Показатели мембраны что они означают: Рaзумнo o мeмбрaнaх. | BASK

Разное

Содержание

Мембраны в одежде для активного отдыха – полезная информация от компании Турин

В связи с тем, что Российская текстильная промышленность не занимается такими «мелочами» как водонепроницаемые мембраны в одежде, «нашим людям» приходится покупать куртки иностранного производства и довольствоваться тем, что написано латинскими буквами на рекламной этикетке — обычно какие-то тысячи мм водного столба. На вопрос, что такое мембрана и как она работает, продавцы в лучшем случае перескажут вам содержание той же этикетки. И не стоит их обвинять в некомпетентности – они правда больше ничего не знают.
Для тех, кто «не в курсе» — краткие определения для начала:
Дышащая способность — это способность ткани пропускать через себя пар. Номинально, чем она больше, тем быстрее водяной пар, образуемый телом, выводится на внешний слой одежды. Измеряется в г/м2 в течение 24 часов.

Сопротивление теплопередаче — показатель теплоизолирующих свойств одежды. Даже тонкий слой ткани обладает некоторой теплоизоляцией, которая может увеличивать степень комфорта или дискомфорта ее носителя.

Воздухопроницаемость — количество воздуха, которое может пройти через ткань при заданном давлении. Это важный фактор комфортности одежды при высокой физической нагрузке. Обычно воздухопроницаемость измеряется в кубических футах в минуту.

Гидрофобная микропористая мембрана — водоотталкивающая мембрана со сквозными порами, которые позволяют воде в парообразной форме проникать сквозь мембрану. Степень водонепроницаемости мембраны зависит от водоотталкивающей способности материала мембраны, а не от размера пор. К микропористым мембранам относятся: eVENT, некоторые новые ткани с полиуретановым покрытием, 3M Propore, а также Gore-Tex “первого поколения” (который сейчас не применяется для тканей outdoor). В некоторых таблицах Gore-Tex “первого поколения” называют также “пористой мембраной из ПТФЭ (политетрафторэтилена или тефлона)” и используют в качестве эталона при испытаниях дышащей способности.

Гидрофильная монолитная мембрана — монолитная водопоглощающая мембрана. В ней нет сквозных пор, через которые может проникать вода. Влага проходит сквозь мембрану в результате абсорбции внутрь мембраны с внутренней стороны, диффузии в твердом теле и, наконец, испарения с наружной стороны ткани. К гидрофильным монолитным мембранам относится большинство тканей с полиуретановым покрытием. В Gore-Tex “второго поколения” (тефлон с полиуретановым покрытием) также применяется гидрофильная монолитная мембрана.

Такая же технология применяется при изготовлении брендовых товаров и это не спроста. Н

Как в действительности работают водонепроницаемые дышащие мембраны (ВН/ДМ), используемые в одежде для активного отдыха?
Мембрана Gore-Tex “первого поколения”
Сначала рассмотрим Gore-Tex — стареющего “дедушку” всех водонепроницаемых дышащих мембран. Более 25 лет назад У.Л. Гор (W. L. Gore) создал тонкую мембрану из пористого политетрафторэтилена – ПТФЭ — (или тефлона), физическая структура которого похожа на многослойную паутину. Эта мембрана водонепроницаема, но пропускает воду в газообразной форме.

Как она действует? Широко распространенный миф гласит, что расстояния между нитями ПТФЭ достаточно большие, чтобы пропускать воду в виде газа, но достаточно маленькие, чтобы не пропускать воду в жидкой форме. Это не совсем точно. На самом деле между нитями ПТФЭ достаточно места для прохождения жидкости!

Правильнее сказать, что нити тефлона имеют высокие водоотталкивающие свойства. Вода в жидкой форме отталкивается настолько сильно, что требуется очень высокое давление, чтобы “протолкнуть” ее через мембрану. Давление капель сильного дождя не достигает таких значений. Но если гидрофобные свойства нитей тефлона снизятся, то вода начнет проникать между ними, и одежда промокнет. Водонепроницаемость ткани Gore-Tex “первого поколения” зависела только от гидрофобности материала мембраны.

Первая непромокаемая одежда из Gore-Tex великолепно работала … в течение короткого времени, потом она обязательно начинала протекать. Моющие средства, грязь и выделяемые телом жиры прилипали к мембране с внутренней стороны и понижали ее водоотталкивающие свойства, превращая в «промокашку» с капиллярами из загрязненных нитей тефлона.

Мембрана Gore-Tex “второго поколения”
Чтобы защитить мембрану из ПТФЭ от загрязнения, инженеры Gore решили закрыть ее другой мембраной, материалом для которой был выбран полиуретан (ПУ). В естественном состоянии его поры слишком малы для пропускания воды в любой ее форме. Удачное химическое модифицирование полиуретана привело к появлению у него свойства высокой смачиваемости (гидрофильности). Теперь молекулы воды, попадая на поверхность ПУ мембраны, стали ею поглощаться и, посредством диффузии, переноситься с внутренней на внешнюю сторону мембраны, откуда они имели возможность испариться. (Диффузия — от лат. diffusio — распространение — взаимное проникновение соприкасающихся веществ вследствие теплового движения частиц вещества. Диффузия происходит в направлении падения концентрации вещества. В нашем случае отдельные молекулы воды движутся через матрицу ПУ в направлении уменьшения концентрации с влажной внутренней поверхности на сухую внешнюю. Если направление градиента концентрации меняется, т.е. окружающий воздух оказывается более теплым и влажным, чем тело спортсмена, то мембрана начинает «засасывать» влагу из воздуха.) Так появился Gore-Tex “второго поколения” — гидрофобная микропористая ПТФЭ мембрана, покрытая изнутри гидрофильной монолитной ПУ мембраной. Эта базовая технология используется и в лучших современных мембранах Gore-Tex, таких как PacLite III и XCR.

Мембрана Gore-Tex “второго поколения” очень нежная. Для ее защиты используют либо свободно висящую нейлоновую подкладку, либо ламинируют к внутренней поверхности одежды слой трикотажа из полиэстера. Последняя конструкция применяется в так называемом “3-слойном” гортексе. Получается, как правило, объемная, тяжелая и плохо сжимаемая ткань. 2,5-слойный Gore-Tex PacLite III частично решает эти проблемы путем использования текстурованного рельефа на внутренней поверхности мембраны вместо трикотажного слоя.

Полиуретановые мембраны (гидрофильные монолитные)
Может показаться, что теперь можно обойтись и без ПТФЭ мембраны, так как ее дышащие свойства все равно перечеркиваются свойствами ПУ мембраны. Это почти верно. За исключением того факта, что волокнистая структура тефлона позволяет ламинировать на нее очень тонкую мембрану ПУ. И, если вы попробуете ламинировать ПУ мембрану на любую другую поверхность, нейлон например, ее толщина окажется примерно в три раза больше. А толщина мембраны имеет здесь принципиальное значение, потому что процесс диффузии относительно медленный и его скорость обратно пропорциональна толщине мембранного слоя. Чем тоньше мембрана, тем быстрее просачивается через него вода. Gore-Tex с его очень тонкой ПУ мембраной имеет дышащие свойства лучше, чем толстая ПУ мембрана, ламинированная прямо на нейлон. Большинство первых гидрофильных монолитных ПУ мембран не могли сравниться по дышащей способности с мембраной Gore-Tex второго поколения. Однако с годами, благодаря непрерывной работе технологов, этот разрыв был сокращен и сегодня некоторые ПУ мембраны работают даже лучше Gore-Tex второго поколения. Правда, преобладающее большинство их, несмотря на близость показателей, все-таки уступают лучшим мембранам Gore-Tex, таким как PacLite III и XCR. Исключением является ПУ мембрана фирмы Toray — Entrant G2-XT. Она выводит влагу лучше, чем лучшая из современных мембран Gore-Tex, но хуже, чем мембрана eVENT, о которой будет сказано ниже.

Одним из достоинств ПУ мембран является их большая прочность по сравнению с ПУ-ПТФЭ – они не нуждаются в дополнительном защитном слое трикотажа. В связи с этим одежда с ПУ мембраной легче и мягче одежды с мембраной Gore-Tex. Самая легкая куртка с ПУ мембраной (с проклеенными швами, капюшоном и полной молнией) фирмы Montane — «SuperFly» – весит 225 г. Для сравнения легчайшая куртка с Gore-Tex – 2.5 слойный PacLite III – весит 340 г (GoLite Phantom).

Кроме того, одежда с ПУ мембранами дешевле, так как не несет на себе дополнительной тяжести огромного рекламного бюджета Gore-Tex. К достоинствам полиуретановых мембран надо отнести и их эластичность без потери функциональности и прочности, что позволяет некоторым производителям использовать ПУ мембраны даже в носках, перчатках, галстуках и стрейч-вставках.

Мембрана eVENT
ПУ мембрана, защитив ПТФЭ мембрану от загрязнений, значительно уменьшила ее дышащие свойства. Институт BHA Technologies, Inc. решил не закрывать тефлон дополнительными слоями модифицированного полиуретана, а научить его защищаться от загрязнений. Так была придумана и создана олеофобная (отталкивающая масла) ПТФЭ мембрана — eVENT. Она похожа на мембрану первого поколения Gore-Tex, но, в отличие от нее, отталкивает выделяемые телом жиры, большинство моющих средств и грязь. Ее дышащие свойства превышают аналогичные свойства мембран Gore-Tex на 30-200%, в зависимости от степени влажности. Второе и важнейшее достоинство – eVENT одинаково хорошо выводит влагу, как при низкой, так и при высокой степени влажности. При 70% влажности eVENT дышит на 30% лучше, чем Gore-Tex XCR, а при 30% влажности на 200% лучше него. Иными словами, в отличие от других мембран, eVENT начинает выводить влагу сразу, как только человек начинает потеть (независимо от внешней влажности).
К немаловажным достоинствам мембраны eVENT следует отнести и легкость ее обслуживания. Одежду с eVENT можно стирать теми же моющими средствами, что и обычные вещи.

Однако не все так прекрасно. Тонкая мембрана eVENT так же, как и Gore-Tex, нуждается в дополнительном защитном слое трикотажа, что сразу увеличивает вес ткани. Самая легкая на сегодня куртка с eVENT — Montane’s «SuperFly» – весит тем не менее от 425 до 600 г, в зависимости от размера. Для сравнения, та же куртка с ПУ мембраной весит 245 г.

Кроме того, компания BHA Technologies пока что выдала лицензии на производство изделий с мембраной eVENT только небольшому количеству производителей, что приводит к определенной сложности поиска этой одежды в магазинах.
Высокая дышащая способность мембраны eVENT часто вводит конструкторов в искушение уменьшить вес (и цену) изделий за счет удаления из них вентиляционных молний и дополнительных отверстий. Эта тенденция объясняется просто: покупатели требуют максимально легкую одежду, а производители стараются удержаться в рамках приемлемой цены изделия.

Как и Gore-Tex, eVENT – дорогая мембрана. Приготовьтесь заплатить от $200 до $350+ за куртку с eVENT.

Вентиляция в одежде
Любые рассуждения о дышащих свойствах одежды должны обязательно учитывать вентиляцию, которая обеспечивает охлаждение тела и быстрейший вывод влаги.
Она может присутствовать в одежде благодаря воздухопроницаемости ткани или специальным вентиляционным отверстиям, предусмотренным конструкцией, или и тому и другому.

Большинство тканей с водонепроницаемыми и дышащими мембранами являются воздухонепроницаемыми. При средних и высоких физических нагрузках, когда скорость и объем потения очень высоки, емкость даже самой лучшей мембраны может быть переполнена, и ближайший к телу слой одежды спортсмена окажется абсолютно мокрым. Чтобы этого не случилось, в куртках с мембранами предусматривают специальные вентиляционные отверстия на молниях подмышками, вентилируемые карманы с подкладкой из сетки, двусторонние передние молнии.

Резюме
1. Следует с пониманием относиться к числовым показателям дышащей способности тканей, приводимым изготовителями на этикетках. Они основываются на результатах лабораторных испытаний кусочка ткани, а не одежды.
2. Ткани с ПУ мембраной, а также ткани с двухслойной мембраной из ПУ/ПТФЭ, лучше “дышат” при высоких уровнях влажности, т.е. когда под вашей одеждой жарко и сыро.
3. Существует новый класс тканей с гидрофобными микропористыми мембранами, например, eVENT, Propore и Entrant G2 XT, которые имеют более высокую дышащую способность, чем лучшие типы Gore-Tex. В отличие от Gore-Tex, эти новые ткани хорошо “дышат” даже при низких уровнях влажности. По мнению некоторых исследователей, благодаря повышенной дышащей способности, эти ткани могут быть более комфортными, чем ткани с мембраной из ПУ или из ПУ/ПТФЭ.
4. Важную роль в комфортности одежды при высоких физических нагрузках играет воздухопроницаемость ткани. Большинство мембранных тканей являются воздухоНЕпроницаемыми. Для них возрастает важность наличия в конструкции одежды специальных элементов, улучшающих вентиляцию.
5. Одежда из воздухопроницаемой ткани, например, ветровки, «флиски» и полартековые куртки обеспечивают более высокую дышащую способность и степень регулирования температуры, чем полностью водонепроницаемая одежда. Используйте такую одежду в условиях, когда вам не требуется полная водонепроницаемость.
Рекомендации по выбору высокотехнологичной куртки от дождя
Перед выбором технологичной верхней одежды следует понять в каких условиях она будет носиться: температурный диапазон, влажность, ветер, осадки и уровень вашей физической активности.

Вот несколько общих рекомендаций:
Тонкая ветрозащитная куртка из нейлона и полиэстера, «флиски», трикотажные и вязаные куртки – это лучший выбор для большинства условий, которые вам могут встретиться, даже в случае слабых осадков. Такие куртки обладают высокой дышащей способностью и воздухопроницаемостью, обеспечивают более широкий диапазон терморегулирования и, вообще говоря, лучше подходят для высокой физической нагрузки в условиях плохой погоды, но без проливных или затяжных дождей.

Если вы решите, что вам требуется прочная надежная водонепроницаемая куртка с хорошей вентиляционной системой, причем стоимость не имеет значения, то потратьте деньги на новую дышащую ткань с высокими характеристиками, например, Gore-Tex PacLite III, Gore-Tex XCR, eVENT или Entrant G2 X2.
Если средства ограничены, следует выбрать одежду из недорогой ткани с ПУ мембраной и хорошо спроектированной вентиляцией!

Выбрав подходящую куртку, надо разумно ее использовать. Если вам становится слишком жарко и сыро, отрегулируйте вентиляционные отверстия, снимите утепляющие слои или уменьшите скорость передвижения. Даже небольшого снижения скорости ходьбы, как правило, достаточно для того, чтобы не потеть и чувствовать себя комфортно. Это надо делать быстро, пока маленькая проблема не превратилась в большую. Во время остановки быстро наденьте более теплый слой, чтобы избежать чрезмерного охлаждения от испарения.

Обращаем ваше внимание на то, что данный интернет-сайт носит исключительно информационный характер,
и ни при каких условиях не является публичной офертой, определяемой положениями Статьи 437 ГК РФ.


Одежда   Мембранная одежда  

Ткани с PU-мембранами

При создании современной утепленной спецодежды используются полиэфирные и полиамидные ткани с PU-мембраной (Нортси, Наутика, Реинфорс Рипстоп PU, Савуар и прочие ткани производства Адвентум Технолоджис), так как они обладают такими бесспорными преимуществами как водоупорность, ветрозащита и морозостойкость; обеспечивают отличные комфортные свойства благодаря «дышащим» свойствам. Кроме того, такие материалы позволяют существенно уменьшить вес общего изделия (по сравнению со стандартными смесовыми материалами).

Наличие PU-мембраны обеспечивает водоупорность, ветрозащиту и морозостойкость.

Что такое «водоупорность»?

Термин «водоупорность» означает, что влага, попавшая на лицевую поверхность ткани, не проникает вовнутрь, даже если к участкам, на которые попала влага, будет приложено усилие (например, вы опуститесь на колени). Водоупорная ткань должна «работать» в таких условиях, как дождь с порывистым ветром, мокрый снег, а также если вам необходимо сесть или встать на колени на мокрую поверхность. 

Уровень водоупорности ткани определяется высотой водяного столба, который костюм способен выдержать, не промокнув при этом. Согласно европейским нормам по EN-343 «Одежда защитная. Защита от дождя», одежда соответствует наивысшему третьему классу, если она выдерживает 1300 мм вод. ст. после стирки и химической чистки (не менее 5 циклов), а также физических воздействий на ткань: истирания или многократного изгиба. 

Что такое «морозостойкость»?

Термин «морозостойкость» относится в первую очередь к тканям с мембраной или покрытием – т.е. основной группе тканей для изготовления утепленной влагостойкой спецодежды. Он определяет, насколько ткань способна обеспечивать свои защитные функции при работе в условиях низких температур. 

Основная опасность низких (до -40°С) температур заключается в том, что под влиянием такой температуры покрытие или мембрана становятся очень хрупкими, вследствие чего даже небольшие физические нагрузки на костюм приводят к их трещинам и изломам. 

Появление трещин в мембране или покрытии ведет за собой нарушение всех защитных функций таких тканей. Даже при наличии такой небольшой трещины организм человека быстро теряет тепло, а осадки проникают в пододежное пространство. 

«Дышащая» PU-мембрана обеспечивает паропроницаемость ткани.

Что такое «паропроницаемость»?

Термин «паропроницаемость» – еще один показатель комфортности одежды. Он означает, что влага, выделяемая телом во время работы, полностью выводится на внешнюю поверхность костюма и испаряется, оставляя внутреннюю часть изделия сухой. 

Даже если человек находится в неподвижном состоянии, он выделяет около 60г влаги; при небольшой активности (прогулка, несложные спортивные упражнения) эта цифра увеличивается до 500г. Если речь идет о выполнении человеком профессиональных обязанностей, зачастую связанных с интенсивными физическими нагрузками, количество выделяемого пота достигает 1 литра. Если испарения этой влаги не происходит, одежда становится мокрой, а в таких условиях организм человека теряет тепло в 23 раза быстрее, чем в сухой одежде. 

Технологические особенности и характеристики мембран eVent

Технологические изюминки eVent fabrics® как альтернатива традиционным технологиям GORE-TEX

eVent fabrics® позиционирует себя как компания, благодаря технологическим разработкам которой водонепроницаемая и дышащая мембранная одежда для спортсменов, любителей активного отдыха, экстремалов и тех, кому по долгу службы приходится действовать в неблагоприятных условиях, стала более функциональной.

Компания была основана в 1999 году в США как производитель ePTFE-мембран. Сегодня ее деятельность классифицируется по трем направлениям: производство водонепроницаемых мембран, ветрозащитных мембран и мембранных покрытий, защищающих от воздействия вредных химических веществ и открытого огня.

Понятно, что к моменту своего появления eVent была не единственным производителем ламинатов на рынке функциональной одежды. Однако уникальная технологическая разработка компании — Direct Venting™ — позволила ей сразу выделиться среди других поставщиков мембранной продукции для outdoor и даже составить серьезную конкуренцию технологиям GORE-TEX. Бренд eVent очень быстро завоевал популярность среди покупателей функциональной одежды и экипировки.

Несмотря на то что и eVent, и GORE-TEX используют в качестве мембранной основы один и тот же растянутый политетрафторэтилен (ePTFE), технологии производства ламинатов и защиты их мембранного слоя у них отличаются. Эти отличия приводят к тому, что мембраны eVent в общем случае демонстрируют более высокие показатели паропроницаемости по сравнению с мембранами GORE-TEX. В теории это означает, что при равной степени водонепроницаемости одежда с eVent лучше дышит, чем одежда с GORE-TEX. Почему это так?

Direct Venting™ — главное ноу-хау компании

Всю продукцию eVent fabrics® объединяет применение технологии Direct Venting™ (DV), так называемой сухой системы (dry system), уникального ноу-хау компании. Главная особенность Direct Venting™ заключается в том, что поровая ePTFE-мембрана в мембранном сэндвиче не защищена дополнительным PU-слоем.

Но от чего следует защищать мембрану и почему eVent не покрывает ее PU-слоем?

Без защитного слоя ePTFE-мембрана быстро загрязняется жирами, так как политетрафторэтилен —  олеофильный материал, то есть удерживает на себе масла и жиры. Жиры накапливаются в мембране, отчего ее дышащие свойства ухудшаются или исчезают вовсе.

Загрязнение ePTFE-мембраны жирами

Один из способов защитить поры ePTFE от жиров — нанести на мембрану дополнительный PU-слой. Этот слой покрывает мембрану и оберегает ее от проникновения загрязняющих частиц. Такой способ использует Gore (за исключением изделий класса GORE-TEX® Pro).

Другой вариант защиты — нанесение на каждую паутинку мембраны специального покрытия. Этот процесс можно образно представить как погружение «пространственной конструкции» мембраны в краску для придания ей защитных свойств. Только защищает мембрану не краска, а фторсиликон — эластомер с очень высокой химической стойкостью к жирам. После такой обработки мембранная пленка становится олеофобной, то есть отталкивающей жир. Именно этот способ защиты ePTFE-мембраны от загрязнений выбрала eVent, в чем и заключается суть инновационной разработки eVent fabrics®.

Способы защиты ePTFE-мембраны от загрязнения жирами

Принципиальной основой всех мембран, которые производит eVent, является технология Direct Venting™. По утверждению компании, лабораторные испытания мембран с Direct Venting™ показывают, что при максимальной водонепроницаемости 30 000 мм водяного столба (Mullen Test) их дышащие способности в среднем находятся на уровне 3–5 баллов RET, что очень близко к показателям наиболее дышащих мембран компании Gore. Однако характеристики конкретных мембран на основе Direct Venting™ по параметрам водонепроницаемости выглядят несколько скромнее.

Напомним, что RET — это характеристика сопротивления, которое материал оказывает проходящему через него пару, поэтому чем меньше значение RET, тем более высокими дышащими свойствами обладает исследуемый материал. Показатель RET, равный нулю, — это свободное испарение влаги с голой кожи. RET 30 и более — это полная блокировка испарений, например слоем полиэтилена.

Рассмотрим, что из себя представляют специализированные мембраны eVent.

Водонепроницаемые мембраны DValpine™ и DVstorm™

Технология Direct Venting™ во влагозащитных мембранах DValpine™ и DVstorm™

DValpine™ — первая разработка eVent в 1999 году, с которой, собственно, и началось производство мембранных материалов компании. Трехслойная конструкция DValpine™ используется при создании одежды, которая должна обеспечить сухость, комфорт и защиту от непогоды.

ВодонепроницаемостьDValpine™: 20 000 мм вод. ст.

Паропроницаемость DValpine™: 22,000 г/м2/24 ч

Назначение DValpine™

Применяется при создании экипировки для таких видов активности, как альпинизм, туризм, зимние виды спорта, пешие прогулки, экспедиции, трекинг, велосипедные прогулки, а также в повседневной одежде.

DVstorm™ — напротив, одна из последних разработок eVent. Данная технология специально разработана для аэробной активности в умеренном климате. Трехслойный материал, выполненный с применением DVstorm™, имеет лицевую ткань плотностью в 10 den, благодаря чему он приблизительно на 20 % легче и на 15 % более дышащий, чем материал, сделанный по технологии DValpine™.

ВодонепроницаемостьDVstorm™: 10 000 мм вод. ст.

Паропроницаемость DVstorm™: 31,000 г/м2/24 ч

Назначение DVstorm™

Применяется при создании экипировки для бега, пеших и велосипедных прогулок, зимних видов спорта, туризма и городской одежды.

Водонепроницаемые мембраны DVlite™

Технология Direct Venting™ во влагозащитных мембранах DVlite™

DVlite™ — облегченная технология, созданная eVent специально для средней активности в мягком климате. Одежда из 2,5-слойного ламината DVlite™ без подкладки, тонкая, весит немного, легко упаковывается, но при этом сохраняет все основные свойства Direct Venting™, то есть имеет хорошую водонепроницаемость и отличную паропроницаемость. Компактность и легкость DVlite™ достигается за счет отсутствия подкладки, а защита мембраны осуществляется специальным принтом, наносимым непосредственно на поверхность мембранной пленки.

ВодонепроницаемостьDVlite™: 10 000 мм вод. ст.

Паропроницаемость DVlite™: 18,000 г/м2/24 ч

Назначение DVlite™

Применяется при создании экипировки для бега, пеших прогулок, прогулок на велосипеде, лыжном спорте, а также в повседневной одежде.

Сравнение характеристик мембран eVent и GORE-TEX

Обе компании, и eVent, и GORE-TEX, являются признанными авторитетами в производстве поровых ламинатов на основе ePTFE-мембраны. Они применяют различные технологии защиты мембранного слоя, что отражается на характеристиках конечных продуктов — мембранных ламинатов, используемых для производства outdoor-одежды. Данная статья не имеет целью сравнивать продукции двух компаний, но для осмысленного выбора мембранной одежды полезно сопоставить их основные характеристики.

Сравнение характеристик мембран eVent и GORE-TEX
Класс продукции

Водонепроницаемость,

мм вод. ст.
Паропроницаемость*
eVent DValpine™ 20 000 22,000 г/м2/24 ч
eVent DVstorm™ 10 000 31,000 г/м2/24 ч
eVent DVlite™ 10 000 18,000 г/м2/24 ч
GORE-TEX®** 28 000  < 9 RET***
GORE-TEX® Pro 28 000  < 6 RET
GORE-TEX® Active 23 000  < 3 RET
GORE-TEX Paclite® 28 000  < 6 RET

* Указанные производителями показатели паропроницаемости измеряются различными методами: eVent  указывает результаты тестов по методике MVTR, Gore использует методику RET. Корреляцию между ними провести затруднительно. В целом для своих водонепроницаемых мембран eVent указывает значение RET от 3 до 5 баллов, в зависимости от типа продукта.
** В классе продукции GORE-TEX®приведены данные только по трехслойному ламинату с обычной подкладкой, так как аналоги других мембранных конструкций этого класса у eVent отсутствуют.
*** Чем меньше значение RET, тем более высокие дышащие свойства у исследуемого материала.

Из приведенной таблицы видно, что мембраны eVent в целом уступают GORE-TEX по показателям водонепроницаемости, но заметно превосходят по дышащим способностям. Из этого можно сделать вывод, что в качестве одежды для интенсивной аэробной деятельности с большим потоотделением больше подойдут мембраны eVent, а там, где требуется надежная защита от экстремальной непогоды, наиболее подходящей остается продукция GORE-TEX.

Ветрозащитные мембраны DVwind™ и DVstretch™

Технологии защиты от ветра eVent fabrics® — это DVwind™ и DVstretch™. Их общее назначение — обеспечивать комфорт во время активной деятельности на ветру.

Технология Direct Venting™ в ветрозащитных мембранах DVwind™ и DVstretch™

DVwind™ — оригинальная технология eVent, которая защищает от ветра, отлично дышит и отводит излишнюю влагу от организма в окружающую среду. Одежда, в которой использована мембранная конструкция DVwind™, позволяет сохранить ощущение сухости и комфорта при интенсивной физической нагрузке на сильном ветру.

Паропроницаемость DVwind™: 18,000 г/м2/24 ч (JIS 1099-B1).

Назначение DVwind™

Применяется при изготовлении экипировки для пеших прогулок, походов, а также повседневной одежды.

DVstretch™, как и DVstorm™, — это одна из последних разработок eVent, которая является гордостью компании.

Инновационные особенности нового материала с ePTFE-мембраной заключаются в его высокой эластичности. Мембранные сэндвичи DVstretch™ растягиваются до 85 % без остаточной деформации, то есть полностью восстанавливаются после такого значительного растяжения.

Функциональные эластичные ткани, созданные с применением DVstretch™, вышли прежде всего на рынок велосипедной одежды. Это стало возможным во многом благодаря сотрудничеству дизайнеров eVent fabrics® с итальянским текстильным домом ITTTAI-Bel Punto S.r.l.

Паропроницаемость DVstretch™: 18,000 г/м2/24 ч (JIS 1099-B1).

Назначение DVstretch™

Применяется при создании экипировки для таких видов активности, как бег, велоспорт, зимние виды спорта, а также в городской одежде.

Резюме

  • Американская компания eVent fabrics® позиционирует себя на рынке как производитель высокоэффективных водонепроницаемых, дышащих и защитных ламинатов на основе ePTFE-мембраны.

  • Все ламинаты eVent основаны на технологии Direct Venting™ — собственном изобретении компании. Данная технология обеспечивает высокие показатели водонепроницаемости и отличную паропроницаемость.

  • Технологии eVent fabrics® с акцентом на водонепроницаемости — DValpine™, DVstorm™, DVlite™.

  • Технологии eVent fabrics®, разработанные для защиты от ветра, — DVwind™, DVstretch™.

  • Использование технологии DVstretch™ позволяет создавать эластичную одежду, которая полностью восстанавливает свою форму и сохраняет характеристики даже после 85-процентного растяжения.

Мембранная ткань в костюмах для рыбалки.

Мембранная ткань в костюмах для рыбалки

Всё большую и большую популярность приобретаются так называемые «дышащие» рыболовные и охотничьи костюмы. То есть костюмы, созданные с использованием мембранной ткани. Преимуществ у таких костюмах масса: они не промокают при внешних воздействиях в виде осадков, а также отводят пот от организма. Таких образом, тело всегда остается сухим, что означает тепло и комфорт при сильном ветре и морозе.

Однако, для многих рыбаков и охотников вопросом остаются показатели мембраны. Ведь от характеристики мембранный ткани зависит и стоимость костюма, при том достаточно сильно. Однако, не все рыболовы ловят в одинаковых условиях, и, очевидно, не у всех есть необходимость в приобретении костюма с супер-мембраной за кругленькую сумму денег.

Итак, мембранная ткань характеризуется двумя цифрами:

1- Первая цифра, водотталкивающие характеристики. Цифра показывает количество сантиметров водяного столба, который готов выдержать данный костюм для рыбалки или охоты

2- Вторая цифра, дышащие свойство. Количество кубических сантиметров пара, которое 1 кв.м. мембранной ткани способен вывести в течение 24 часов.

Естесственно, на практике, данная цифра не говорит ни о чём, и служит лишь для сравнения характеристик одежды: какой костюм более дышащий, какой менее, и так далее.

Ниже попробуем привести отзывы рыбаков и охотников, использовавших костюмы с различными мембранными покзателями. Сразу же оговоримся, что пароотведение- показатель уж совсем условный и измерению поддающийся слабо. Поэтому упомянем лишь отзывы о водостойкости мембраны.

Итак, водотталкивающие характеристики мембранной ткани, отзывы покупателей костюмов, рыбаков и охотников:

1- Мембрана от 3000мм до 4000мм. Держит мокрый снег в умеренном количестве. Осадки средней активности с перерыми, то есть 2 часа идет, час не идёт. При постоянных осадках средней силы через 3-4 часа ткань промокает.

2- Мембрана от 5000мм до 7000 мм. Держит постоянно идущий мокрый снег. Держит постоянный даждь средней актвиности в течение 6-7 часов практически без промоканий. После 6-7 часов беспрерывного дождя средней активности, возможно промокание в местах сгибов.

3- Мембрана от 8000мм до 10000мм. Держит 8-9 часов постоянного активного непрекрощающегося дождя. После 8-9 часов сильных осадков без перерыва возможно намокание в сгибах локтей- местах, наиболее уезвимых к намоканию.

4- Мембрана свыше 10.000мм. Практически дождевик, практически не промокает.

5- Мембрана 18.000 мм+. Используется в некоторых костюмах и вейдерсах. Рыбалка в вейдерсах- это несколько часов нахождения непосредственно в воде, поэтому можно сказать, что костюмы с такой мембранной являются водонепроницаемым скафандром.

Купить дышащие костюмы для рыбалки и охоты можно у нас на сайте www.NorfinSpb.ru

Мембранный потенциал: определение, равновесие, ионы

Автор: Яна Васкович, врач • Рецензент: Франческа Сальвадор Магистр наук
Последнее рассмотрение: 13 марта 2022 г.
Время чтения: 8 минут

Мембранный потенциал покоя представляет собой разницу между электрическими потенциалами внутриклеточного и внеклеточного матрикса клетки, когда она не возбуждена. Каждая клетка организма имеет свой мембранный потенциал, но только возбудимые клетки — нервы и мышцы — способны изменить его и генерировать потенциал действия.

По этой причине мембранный потенциал возбудимых клеток, когда они не возбуждаются, называют мембранным потенциалом покоя, а его изменения связывают с потенциалом действия.

Ключевые факты о мембранном потенциале
Определение Разница между электрическим потенциалом матрикса клеточной мембраны, когда клетка не возбуждена
Факторы, определяющие Разница между внутри- и внеклеточной концентрацией ионов
Насос Na-K
Проницаемость клеточной мембраны для ионов

Эта статья на самом деле является Physio 101, и в ней будет обсуждаться определение мембранного потенциала, откуда он возникает и как его значения влияют на способность клетки генерировать потенциал действия (импульс).

Определение

Мембранный потенциал покоя (EM) возникает из-за различных концентраций ионов (выраженных в ммоль/л) на внутренней и внешней поверхности клеточной мембраны. В нашем организме есть четыре возбудимых ткани, и все они имеют разные значения ЭМ:

Отрицательные значения указывают на то, что цитоплазма более электроотрицательна, чем внеклеточное пространство. Значения EM зависят от нескольких факторов:

  • Концентрация ионов внутри и вне клетки.Ионы, которые вносят наибольший вклад, представляют собой ионы натрия, калия, кальция и хлорида.
  • Работа натрий-калиевого насоса .
  • Переменная проницаемость клеточной мембраны для ионов.

Ионы

В клетке и внеклеточном пространстве много ионов, но не все они могут пройти через клеточную мембрану. Те, кто может, называются диффундирующими ионами (натрий, калий, кальций и хлорид), а те, кто не может, называются недиффундирующими ионами (белки).Тем не менее обе группы ионов вносят вклад в мембранный потенциал. Почему? Ионы — это химические элементы, которые переносят электричество, некоторые положительные (+), а некоторые отрицательные (-). Обычно внутри клетки больше отрицательных ионов, чем снаружи, поэтому ЭМ имеет отрицательные значения. Эта негативность в основном связана с недиффундирующими белками (-).

Диффундирующие ионы ответственны за изменение мембранного потенциала. Во время потенциала действия происходит перераспределение ионов, когда в клетку поступает большое количество натрия (+), что делает мембранный потенциал менее отрицательным и приближает его к порогу потенциала действия.

Распределение ионов
Внутриклеточное пространство Натрий = 14 ммоль/л
Калий = 140 ммоль/л
Кальций = 0,0001 ммоль/л
Хлорид = 5 ммоль/л
Внеклеточное пространство Натрий = 142 ммоль/л
Калий = 4-5 ммоль/л
Кальций = 2,5 ммоль/л
Хлорид = 103 ммоль/л

Натриево-калиевый насос (Na-K насос)

Другим фактором, контролирующим мембранный потенциал, является насос Na(+)-K(+) .Этот насос использует энергию для выталкивания 3 молекул натрия в обмен на 2 молекулы калия. Это важно, потому что этот насос создает градиентов концентрации для натрия и калия, позволяя большему количеству натрия попасть во внеклеточное пространство и большему количеству калия во внутриклеточное пространство.

Натриево-калиевый насос (диаграмма)

Градиент концентрации     позже будет способствовать возникновению потенциала действия в силу одного из законов физики. Согласно определению градиента концентрации , каждый элемент изменяет свой градиент концентрации для достижения равновесия.Например, ионы будут диффундировать из места с большей концентрацией в место с меньшей концентрацией до тех пор, пока концентрация элемента не станет одинаковой с обеих сторон. Это означает, что натрий будет диффундировать из внеклеточного пространства во внутриклеточное, а калий наоборот. Подробнее об этом процессе можно прочитать в статье о потенциале действия.

Проницаемость клеточной мембраны

Третьим фактором, влияющим на мембранный потенциал, является проницаемость мембраны для натрия и калия, которая зависит от ионных каналов. Ионные каналы представляют собой специализированные белки клеточной мембраны, обеспечивающие миграцию ионов. Существует два типа ионных каналов:

  • Пассивные каналы – это поры внутри клеточной мембраны, через которые проходят молекулы в зависимости от градиента их концентрации.
  • Активные каналы – которые открываются и обеспечивают транспорт ионов либо в зависимости от изменения мембранного потенциала (потенциально-управляемые каналы), либо после связывания какого-либо другого белка (лиганд-управляемые каналы), либо после механической стимуляции.

Поры способствуют установлению мембранного потенциала покоя и находятся вдоль всей возбудимой клеточной мембраны. Когда клетка не возбуждена, диффузия ионов происходит только через поры. Обратите внимание, что во время отдыха для калия открыто гораздо больше пор, чем для натрия. При этом отток калия больше, чем приток натрия, что способствует поддержанию негативности внутриклеточного пространства и ЭМ.

Лиганд-управляемые каналы расположены вблизи синапсов и ответственны за локальную гипо- или гиперполяризацию клетки после связывания с ними нейротрансмиттера.Потенциально-управляемые каналы отвечают за генерацию и распространение потенциала действия, что в конечном итоге вызывает высвобождение нейротрансмиттера. Они обнаруживаются в мембранах аксонов и их окончаниях.

Равновесный потенциал

С точки зрения градиента концентрации можно ожидать, что все диффундирующие ионы проходят через клеточную мембрану до тех пор, пока их концентрации не станут равными с обеих сторон. Но все равно этого не происходит. Почему? Во всем этом процессе есть еще один физический компонент, противодействующий градиенту концентрации, называемый электрическим градиентом , который работает подобно магниту.

Возьмем в качестве примера калий . Внутриклеточная концентрация калия составляет 140 ммоль/л, а внеклеточная — 4-5 ммоль/л. Можно ожидать, что калий диффундирует за пределы клетки до тех пор, пока с обеих сторон мембраны не будет около 70 ммоль/л калия. Но, поскольку калий является положительным ионом (+), его отток увеличивает положительность внеклеточного пространства и увеличивает отрицательность внутриклеточного пространства. Это приводит к тому, что внеклеточное пространство становится достаточно положительным, чтобы отталкивать калий, а внутриклеточное пространство становится достаточно отрицательным, чтобы притягивать положительный калий.Эта точка называется электрохимическим равновесием . Физиологи рассчитали значение ЭМ, когда калий уже не может диффундировать из клетки, и оно составляет -94 мВ.

Теперь давайте посмотрим на натрий , который также является положительным ионом. Из-за градиента концентрации натрий имеет тенденцию проникать в клетку. В какой-то момент ячейка становится достаточно электроположительной, чтобы отталкивать новые ионы натрия, и, таким образом, сопротивляется градиенту концентрации натрия, достигая электрохимического равновесия.Значение электроположительности, которое останавливает приток натрия, составляет +61 мВ.

Как мы упоминали ранее, диффузия калия в основном влияет на мембранный потенциал покоя. С другой стороны, диффузия натрия во время потенциала действия массивна. Это подразумевает две вещи:

  • Мембранный потенциал не может быть более отрицательным, чем -94 мВ
  • Мембранный потенциал не может быть более положительным, чем +61 мВ

Источники

Весь контент, публикуемый на Kenhub, проверяется экспертами в области медицины и анатомии.Информация, которую мы предоставляем, основана на научной литературе и рецензируемых исследованиях. Kenhub не дает медицинских консультаций. Вы можете узнать больше о наших стандартах создания и проверки контента, прочитав наши рекомендации по качеству контента.

Каталожные номера:

  • Холл, Дж. Э., Гайтон, AC (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Saunders Elsevier.
  • Мур, К.Л., Далли, А.Ф., и Агур, А.М.Р. (2014).Клинически ориентированная анатомия (7-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
  • Росс, М.Дж., Паулина, В. (2011). Гистология (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
  • Патестас, Массачусетс, Гартнер, Л.П. (2006). Учебник нейроанатомии. Виктория, Австралия: Blackwell Publishing Ltd.
  • .

Статья, обзор и макет:

  • Яна Васкович
  • Франческа Сальвадор

Иллюстрация:

  • Натриево-калиевый насос (схема) — Яна Васкович

Мембранный потенциал: хотите узнать о нем больше?

Наши увлекательные видеоролики, интерактивные викторины, подробные статьи и атлас HD помогут вам быстрее достичь наилучших результатов.

На чем ты предпочитаешь учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил время моего обучения вдвое». – Подробнее. Ким Бенгочеа, Реджисский университет, Денвер

© Если не указано иное, все содержимое, включая иллюстрации, является исключительной собственностью Kenhub GmbH и защищено немецкими и международными законами об авторском праве. Все права защищены.

Мембранный потенциал – Основы нейронауки

Мембранный потенциал представляет собой разницу в электрическом заряде между внутренней и внешней частями нейрона.Это измеряется с помощью двух электродов. Электрод сравнения помещают во внеклеточный раствор. Регистрирующий электрод вводят в тело клетки нейрона.

Рисунок 3.1. Мембранный потенциал измеряют с помощью электрода сравнения, помещенного во внеклеточный раствор, и регистрирующего электрода, помещенного в сому клетки. Мембранный потенциал представляет собой разницу потенциалов между этими двумя областями. «Измерение мембранного потенциала» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия.

Терминология

Существует несколько способов описания изменения мембранного потенциала. Если мембранный потенциал стремится к нулю, это деполяризация, потому что мембрана становится менее поляризованной, а это означает, что разница между зарядом внутри клетки меньше, чем снаружи. Это также называют снижением мембранного потенциала. Это означает, что когда мембранный потенциал нейрона перемещается от состояния покоя, которое обычно составляет около -65 мВ, к 0 мВ и становится более положительным, это снижение мембранного потенциала.Поскольку мембранный потенциал представляет собой разницу в электрическом заряде внутри и снаружи клетки, эта разница уменьшается по мере приближения мембранного потенциала клетки к 0 мВ.

Если мембранный потенциал отклоняется от нуля, это гиперполяризация, поскольку мембрана становится более поляризованной. Это также называют увеличением мембранного потенциала.

Рисунок 3.2. Снижение мембранного потенциала — это изменение, которое сдвигает мембранный потенциал клетки к 0 или деполяризует мембрану.Увеличение мембранного потенциала — это изменение, которое сдвигает мембранный потенциал клетки от 0 или приводит к гиперполяризации мембраны. «Потенциальные условия мембраны» Кейси Хенли лицензируются в соответствии с международной лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0.

В состоянии покоя ионы неравномерно распределены по мембране. Такое распределение ионов и других заряженных молекул приводит к тому, что внутренняя часть клетки имеет более отрицательный заряд по сравнению с внешней частью клетки.

Рисунок 3.3. Внутренняя часть нейрона имеет более отрицательный заряд, чем внешняя часть нейрона. «Мембранный потенциал» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

При ближайшем рассмотрении видно, что натрий, кальций и хлорид концентрируются вне клеточной мембраны во внеклеточном растворе, тогда как калий и отрицательно заряженные молекулы, такие как аминокислоты и белки, концентрируются внутри во внутриклеточном растворе.

Рисунок 3.4. Для типичного нейрона в состоянии покоя натрий, хлорид и кальций концентрируются вне клетки, тогда как калий и другие анионы концентрируются внутри. Такое распределение ионов приводит к отрицательному мембранному потенциалу покоя. Пунктирные синие каналы представляют собой каналы утечки натрия; полосатые зеленые каналы представляют собой каналы утечки калия; сплошные желтые каналы представляют собой каналы утечки хлорида. «Мембрана в покое» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия.

Эти различия в концентрации приводят к различной степени электрохимических градиентов в разных направлениях в зависимости от рассматриваемого иона. Например, электрохимические градиенты будут вытеснять калий из клетки, а натрий — в клетку.

Рисунок 3.5. Распределение ионов по обе стороны мембраны приводит к электрохимическим градиентам для натрия и калия, которые направляют поток ионов в разных направлениях. Если мембрана проницаема для натрия, ионы будут течь внутрь.Если мембрана проницаема для калия, ионы будут течь наружу. Пунктирные синие каналы представляют натриевые каналы; полосатые зеленые каналы представляют калиевые каналы; сплошные желтые каналы представляют собой хлоридные каналы. «Градиенты через мембрану» Кейси Хенли находятся под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Мембранный потенциал нейрона, при котором уравновешиваются электрический и концентрационный градиенты для данного иона, называется равновесным потенциалом иона.Рассмотрим натрий подробнее:

Когда открываются натриевые каналы, мембрана нейрона становится проницаемой для натрия, и натрий начинает течь через мембрану. Направление зависит от электрохимических градиентов. Концентрация натрия во внеклеточном растворе примерно в 10 раз выше, чем во внутриклеточном, поэтому существует градиент концентрации, направляющий натрий в клетку. Кроме того, в состоянии покоя внутренняя часть нейрона более негативна, чем внешняя, поэтому также существует электрический градиент, направляющий натрий в клетку.

Однако по мере того, как натрий перемещается в клетку, эти градиенты изменяют движущую силу. Когда мембранный потенциал нейрона становится положительным, электрический градиент больше не работает для доставки натрия в клетку. В конце концов, градиент концентрации, направляющий натрий в нейрон, и электрический градиент, выводящий натрий из нейрона, уравновешиваются с равными и противоположными силами, и натрий находится в равновесии. Мембранный потенциал нейрона, при котором наступает равновесие, называется равновесным потенциалом иона, который для натрия составляет примерно +60 мВ.

Анимация 3.1. В состоянии покоя как концентрация, так и электрические градиенты натрия указывают на клетку. В результате поступает натрий. По мере поступления натрия мембранный потенциал клетки снижается и становится более положительным. По мере изменения мембранного потенциала сила электрического градиента уменьшается, и после того, как мембранный потенциал превысит 0 мВ, электрический градиент будет направлен наружу, поскольку внутренняя часть клетки более положительно заряжена, чем внешняя. Ионы будут продолжать поступать в клетку, пока не будет достигнуто равновесие.Ион будет находиться в равновесии, когда его концентрация и электрические градиенты равны по силе и противоположны по направлению. Мембранный потенциал нейрона, при котором это происходит, является равновесным потенциалом для этого иона. Равновесный потенциал натрия составляет приблизительно +60 мВ. Пунктирные синие каналы представляют натриевые каналы; полосатые зеленые каналы представляют калиевые каналы; сплошные желтые каналы представляют собой хлоридные каналы. «Натриевые градиенты» Кейси Хенли находятся под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия. Просмотр статического изображения анимации.

Расчет равновесного потенциала по уравнению Нернста

Градиенты, действующие на ион, всегда будут приводить ион к равновесию. Равновесный потенциал иона рассчитывается по уравнению Нернста:

Уравнение Нернста

[латекс]E_{ion}= \displaystyle \frac{61}{z} log \frac{[ion]_{снаружи}}{[ion]_{внутри}}[/latex]

Константа 61 рассчитывается с использованием таких значений, как универсальная газовая постоянная и температура клеток млекопитающих

Z — заряд иона

[Ион] внутри внутриклеточная концентрация иона

[Ион] снаружи внеклеточная концентрация иона

[латекс]E_{ion}= \displaystyle \frac{61}{z} log \frac{[ion]_{снаружи}}{[ion]_{внутри}}[/latex]

Для натрия:

г = 1

[ион] внутри = 15 мМ

[ион] снаружи = 145 мМ

[латекс]E_{ion}= \displaystyle \frac{61}{1} log \frac{145}{15} = 60 мВ[/latex]

Предсказание движения ионов путем сравнения мембранного потенциала с равновесным потенциалом

Можно предсказать, в каком направлении будет двигаться ион, сравнив равновесный потенциал иона с мембранным потенциалом нейрона.Предположим, у нас есть клетка с мембранным потенциалом покоя -70 мВ. Равновесный потенциал натрия равен +60 мВ. Следовательно, для достижения равновесия натрий должен проникнуть в клетку, принося положительный заряд. С другой стороны, равновесный потенциал хлорида составляет -65 мВ. Поскольку хлорид является отрицательным ионом, ему необходимо покинуть клетку, чтобы сделать мембранный потенциал клетки более положительным и перейти от -70 мВ к -65 мВ.

Рисунок 3.6. А) Если клетка находится в состоянии покоя при -70 мВ, ионы натрия будут течь в клетку, чтобы приблизить мембранный потенциал клетки к равновесному потенциалу натрия +60 мВ.Б) При том же мембранном потенциале покоя хлорид будет вытекать из клетки, снимая с нее отрицательный заряд, делая внутреннюю часть клетки более положительной и приближаясь к равновесному потенциалу хлорида -65 мВ. Пунктирные синие каналы представляют натриевые каналы; полосатые зеленые каналы представляют калиевые каналы; сплошные желтые каналы представляют собой хлоридные каналы. «Moving Toward Equilibrium» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия.

Значения концентрации и равновесного потенциала

Мы будем использовать следующие концентрации ионов и равновесные потенциалы:

Ион Внутренняя концентрация (мМ) Внешняя концентрация (мМ) Равновесный потенциал
Натрий 15 145 +60 мВ
Калий 125 5 -85 мВ
Хлорид 13 150 -65 мВ

Таблица 3.1. Внутри- и внеклеточная концентрация и значения равновесного потенциала для типичного нейрона в состоянии покоя для натрия, калия и хлорида.

  • Сдвиг мембранного потенциала к 0 мВ означает уменьшение потенциала; удаление от 0 мВ — увеличение потенциала
  • Распределение ионов внутри и снаружи клетки в состоянии покоя различается у различных ионов; часть сосредоточена внутри, часть сосредоточена снаружи
  • Равновесные потенциалы рассчитываются по уравнению Нернста
  • Чтобы предсказать движение ионов, сравните текущий мембранный потенциал нейрона с равновесным потенциалом иона.Определите, в каком направлении должен двигаться ион, чтобы вызвать это изменение мембранного потенциала (т. е. должен ли ион двигаться в клетку или из клетки?)

Мембрана в покое – Основы нейронауки

Как было сказано в предыдущей главе, в состоянии покоя ионы распределяются по обе стороны мембраны неравномерно. Внутренняя часть нейрона заряжена более отрицательно, чем внешняя.

Рисунок 4.1. Для типичного нейрона в состоянии покоя натрий, хлорид и кальций концентрируются вне клетки, тогда как калий и другие анионы концентрируются внутри.Такое распределение ионов приводит к отрицательному мембранному потенциалу покоя. Пунктирные синие каналы представляют собой каналы утечки натрия; полосатые зеленые каналы представляют собой каналы утечки калия; сплошные желтые каналы представляют собой каналы утечки хлорида. «Мембрана в покое» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

То, как ионы распределяются по мембране, играет важную роль в генерации мембранного потенциала покоя.Когда клетка находится в состоянии покоя, некоторые незакрытые или просачивающиеся ионные каналы фактически открыты. Открыто значительно больше калиевых каналов, чем натриевых, и это делает мембрану в состоянии покоя более проницаемой для калия, чем для натрия.

Рисунок 4.2. В покое распределение ионов через мембрану для разных ионов различно. Кроме того, в состоянии покоя открыто больше калиевых нерегулируемых ионных каналов (выделено зелеными кружками), чем натриевых каналов (выделено синим кружком). Пунктирные синие каналы представляют собой каналы утечки натрия; полосатые зеленые каналы представляют собой каналы утечки калия; сплошные желтые каналы представляют собой каналы утечки хлорида.«Channels at Rest» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Калий может проходить через мембрану в состоянии покоя

Поскольку мембрана проницаема для калия в состоянии покоя из-за открытых незакрытых каналов, калий сможет проходить через мембрану. Работающие электрохимические градиенты заставят калий вытекать из клетки, чтобы сдвинуть мембранный потенциал клетки к равновесному потенциалу калия -80 мВ.

Анимация 4.1. Электрохимические градиенты вытесняют калий из клетки, удаляя положительный заряд, делая мембранный потенциал клетки более отрицательным в направлении равновесного потенциала калия. Пунктирные синие каналы представляют собой каналы утечки натрия; полосатые зеленые каналы представляют собой каналы утечки калия; сплошные желтые каналы представляют собой каналы утечки хлорида. «Поток калия в покое» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия. Просмотр статического изображения анимации.

Вы можете спросить, однако, если клетка имеет эти открытые незапираемые ионные каналы и ионы движутся в состоянии покоя, не достигнет ли клетка в конечном итоге равновесного потенциала калия, если мембрана проницаема только для калия?

Если бы единственным структурным элементом, участвующим в ионном потоке, присутствующим в клеточной мембране, были бы открытые нерегулируемые калиевые каналы, мембранный потенциал в конечном итоге достиг бы равновесного потенциала калия.Однако мембрана имеет и другие открытые незапираемые ионные каналы. Однако этих каналов меньше, чем калиевых каналов. Проницаемость хлорида составляет примерно половину проницаемости калия, а проницаемость натрия примерно в 25-40 раз меньше, чем у калия. Это приводит к достаточному движению ионов хлорида и натрия, чтобы поддерживать мембранный потенциал покоя нейрона, который немного более положительный, чем равновесный потенциал калия.

Анимация 4.2. Мембрана наиболее проницаема для калия в состоянии покоя, что приводит к оттоку калия.Однако мембрана также проницаема для хлорида и натрия, и поток этих ионов поддерживает потенциал покоя мембраны более положительным, чем равновесный потенциал калия. Пунктирные синие каналы представляют собой каналы утечки натрия; полосатые зеленые каналы представляют собой каналы утечки калия; сплошные желтые каналы представляют собой каналы утечки хлорида. «Ионный поток в покое» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.Просмотр статического изображения анимации.

По мере движения ионов через мембрану как в состоянии покоя, так и при активности нейрона концентрация ионов внутри и снаружи клетки будет меняться. Это привело бы к изменениям электрохимических градиентов, управляющих движением ионов. Что же тогда поддерживает концентрацию и электрические градиенты, необходимые для ионного потока, который позволяет нейрону нормально функционировать?

Натриево-калиевый насос — это ключ. Насос использует энергию в виде АТФ для перемещения трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия внутрь.Это перемещает ионы против их электрохимических градиентов, поэтому для этого требуется энергия. Насос функционирует, чтобы поддерживать концентрацию ионов на должном уровне внутри и снаружи клетки.

Анимация 4.3. Натрий-калиевый насос встроен в клеточную мембрану и использует АТФ для перемещения натрия из клетки и калия в клетку, поддерживая электрохимические градиенты, необходимые для правильного функционирования нейронов. В насос поступают три внутриклеточных иона натрия. АТФ превращается в АДФ, что приводит к конформационному изменению белка, закрывающему внутриклеточную сторону и открывающему внеклеточную сторону.Ионы натрия покидают насос, а два внеклеточных иона калия входят. Затем присоединенная молекула фосфата уходит, заставляя насос снова открываться внутрь нейрона. Ионы калия уходят, и цикл начинается снова. «Натриево-калиевый насос» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License. Просмотр статического изображения анимации.

Можно рассчитать мембранный потенциал клетки, если известны концентрации и относительные проницаемости ионов.Напомним, что в предыдущей главе уравнение Нернста используется для расчета равновесного потенциала одного иона. Знание равновесного потенциала может помочь вам предсказать, в каком направлении будет двигаться один ион, а также рассчитать значение мембранного потенциала, которого достигла бы клетка, если бы мембрана была проницаема только для одного иона.{-}\right]_{\text {снаружи}}}[/латекс]

 

Ион Внутренняя концентрация (мМ) Внешняя концентрация (мМ) Относительная проницаемость
Натрий 15 145 0.04
Калий 125 5 1
Хлорид 13 150 0,4

Таблица 4.1. Внутри- и внеклеточная концентрация и значения относительной проницаемости типичного нейрона в состоянии покоя для натрия, калия и хлорида.

[латекс]V_{m}=61 * \log \displaystyle \frac{1[5]+0,04[145]+0,4[13]}{1[125]+0,04[15]+0,4[150]}= -65 мВ[/латекс]

  • Незакрытые (протекающие) калиевые каналы открыты в состоянии покоя, поэтому калий имеет самую высокую проницаемость в состоянии покоя
  • Другие ионные каналы (хлоридные и натриевые) также открыты, но их меньше, чем калиевых
  • Мембранный потенциал покоя типичного нейрона относительно близок к равновесному потенциалу калия
  • Натриево-калиевый насос отвечает за поддержание электрохимических градиентов, необходимых для функционирования нейронов

Потенциалы покоя и потенциалы действия (Раздел 1, Глава 1) Неврология в Интернете: Электронный учебник по неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии

Видео лекции

Несмотря на огромную сложность мозга, можно получить представление о его функциях, обратив внимание на две основные детали:

  • Во-первых, способы, которыми отдельные нейроны, составляющие нервную систему, связаны друг с другом, чтобы генерировать поведение.
  • Во-вторых, биофизические, биохимические и электрофизиологические свойства отдельных нейронов.

Хорошо бы начать с компонентов нервной системы и того, как электрические свойства нейронов наделяют нервные клетки способностью обрабатывать и передавать информацию.

 

 

 

1.1 Введение в потенциал действия

Рисунок 1.1
Коснитесь цветных кругов (световой стимул) для активации.

Теории кодирования и передачи информации в нервной системе восходят к греческому врачу Галену (129-210 гг. н.э.), который предложил гидравлический механизм, с помощью которого мышцы сокращаются за счет поступления в них жидкости из полых нервов. Эта базовая теория существовала веками и была развита Рене Декартом (1596–1650), который предположил, что духи животных перетекают из мозга через нервы, а затем в мышцы, чтобы производить движения (см. эту анимацию для современной интерпретации такой гидравлической теории нервных функция).Главный сдвиг парадигмы произошел с новаторской работой Луиджи Гальвани, который в 1794 году обнаружил, что нерв и мышца могут быть активированы заряженными электродами, и предположил, что нервная система функционирует с помощью электрических сигналов (см. эту анимацию эксперимента Гальвани). Однако среди ученых возникли споры о том, находится ли электричество в нервах и мышцах или нервы и мышцы просто реагируют на вредный электрический удар через какой-то внутренний неэлектрический механизм.Проблема не была решена до 1930-х годов с разработкой современных электронных усилителей и записывающих устройств, позволяющих записывать электрические сигналы. Одним из примеров является новаторская работа Х.К. Hartline 80 лет назад по электрической сигнализации мечехвоста Limulus. Электроды располагали на поверхности зрительного нерва. (Помещая электроды на поверхность нерва, можно получить представление об изменениях мембранного потенциала, происходящих между внешней и внутренней частью нервной клетки.) Затем глазу предъявляли вспышки света различной интенсивности длительностью 1 с; сначала тусклый свет, затем более яркий свет. Очень тусклый свет не вызывал изменений в активности, но более яркий свет вызывал небольшие повторяющиеся пикообразные события. Эти спайкоподобные события называются потенциалами действия, нервными импульсами или иногда просто спайками. Потенциалы действия — это основные события, которые нервные клетки используют для передачи информации из одного места в другое.

1.2 Характеристики потенциалов действия

Записи на рисунке выше иллюстрируют три очень важные особенности потенциалов действия нервов. Сначала потенциал действия нерва имеет короткую продолжительность (около 1 мс). Во-вторых , нервные потенциалы действия вызываются по принципу «все или ничего». В-третьих, нервные клетки кодируют интенсивность информации частотой потенциалов действия. При увеличении интенсивности раздражителя размер потенциала действия не увеличивается. Скорее увеличивается частота или количество потенциалов действия. Как правило, чем выше интенсивность раздражителя (будь то световой раздражитель фоторецептора, механический раздражитель кожи или растяжение мышечного рецептора), тем большее количество вызванных потенциалов действия.Точно так же для двигательной системы: чем больше потенциалов действия в мотонейроне, тем больше интенсивность сокращения мышцы, иннервируемой этим мотонейроном.

Потенциалы действия имеют большое значение для функционирования мозга, поскольку они передают информацию из нервной системы в центральную нервную систему и передают команды, инициированные в центральной нервной системе, на периферию. Следовательно, необходимо досконально разобраться в их свойствах.Чтобы ответить на вопросы о том, как инициируются и распространяются потенциалы действия, нам необходимо зарегистрировать потенциал между внутренней и внешней частью нервных клеток, используя методы внутриклеточной записи.

1.3 Внутриклеточные записи нейронов

Разность потенциалов на мембране нервной клетки может быть измерена с помощью микроэлектрода , наконечник которого настолько мал (около микрона), что он может проникать в клетку, не вызывая какого-либо повреждения. Когда электрод находится в ванне (внеклеточной среде), потенциал не регистрируется, поскольку ванна изопотенциальна.Если микроэлектрод осторожно ввести в ячейку, происходит резкое изменение потенциала. Показание вольтметра мгновенно изменяется от 0 мВ до показания разности потенциалов -60 мВ внутри ячейки по отношению к внешней стороне. Потенциал, который регистрируется, когда живую клетку пронзают микроэлектродом, называется потенциалом покоя и варьируется от клетки к клетке. Здесь показано, что оно составляет -60 мВ, но может варьироваться от -80 мВ до -40 мВ, в зависимости от конкретного типа нервной клетки.В отсутствие какой-либо стимуляции потенциал покоя обычно постоянен.

Также можно записывать и изучать потенциал действия. На рис. 1.3 показан пример, в котором нейрон уже проколот одним микроэлектродом (записывающим электродом), который подключен к вольтметру. Электрод регистрирует потенциал покоя -60 мВ. В клетку также был проколот второй электрод, называемый стимулирующим электродом. Этот электрод подключен к батарее и устройству, которое может контролировать величину тока (I), протекающего через электрод.Изменения мембранного потенциала вызываются замыканием переключателя и систематическим изменением размера и полярности батареи. Если отрицательный полюс батареи соединить с внутренней частью ячейки, как показано на рис. 1.3А, через стимулирующий электрод будет протекать мгновенное изменение величины тока, и мембранный потенциал временно станет более отрицательным. Этот результат не должен вызывать удивления. Отрицательный полюс батареи делает внутреннюю часть ячейки более отрицательной, чем она была раньше.Изменение потенциала, увеличивающее поляризованное состояние мембраны, называется гиперполяризацией . Клетка более поляризована, чем обычно. Используйте еще большую батарею, и потенциал станет еще больше. Результирующие гиперполяризации являются градуированными функциями величины стимулов, использованных для их создания.

Теперь рассмотрим случай, когда положительный полюс батареи соединен с электродом (рис. 1.3Б). Когда положительный полюс батареи соединен с электродом, потенциал ячейки становится более положительным, когда переключатель замкнут (рис. 1.3Б). Такие потенциалы называются деполяризациями . Поляризованное состояние мембраны снижается. Батареи большего размера вызывают еще большую деполяризацию. Опять же, величина ответов пропорциональна величине стимулов. Однако происходит необычное событие, когда величина деполяризации достигает уровня мембранного потенциала, называемого порогом . Инициируется совершенно новый тип сигнала; потенциал действия. Обратите внимание, что если размер батареи увеличить еще больше, амплитуда потенциала действия будет такой же, как и предыдущая (рис. 1.3Б). Процесс возбуждения потенциала действия в нервной клетке аналогичен воспламенению фитиля от источника тепла. Необходима определенная минимальная температура (порог). Температуры ниже порога не приводят к воспламенению предохранителя. Температуры, превышающие пороговую, воспламеняют фитиль точно так же, как и пороговая температура, и фитиль не горит ярче или жарче.

Однако, если надпороговый текущий стимул будет достаточно продолжительным, будет вызвана последовательность потенциалов действия.Как правило, потенциалы действия будут продолжаться до тех пор, пока действует стимул, причем частота возбуждения пропорциональна величине стимула (рис. 1.4).

Потенциалы действия не только инициируются по принципу «все или ничего», но и распространяются по принципу «все или ничего». Потенциал действия, инициированный в теле клетки двигательного нейрона в спинном мозге, будет распространяться недекрементным образом до синаптических окончаний этого двигательного нейрона.Опять же, ситуация аналогична горящему предохранителю. Как только фитиль загорится, пламя распространится до его конца.

1.4 Компоненты потенциалов действия

Потенциал действия состоит из нескольких компонентов (рис. 1.3Б). Порог — это значение мембранного потенциала, при достижении которого происходит инициация потенциала действия по принципу «все или ничего». Начальная или восходящая фаза потенциала действия называется деполяризующей фазой или подъемом .Область потенциала действия между уровнем 0 мВ и пиковой амплитудой представляет собой выброс . Возврат мембранного потенциала к потенциалу покоя называется фазой реполяризации . Существует также фаза потенциала действия, в течение которой мембранный потенциал может быть более отрицательным, чем потенциал покоя. Эта фаза потенциала действия называется недоразвитием или гиперполяризующим послепотенциалом . На рисунке 1.4, отрицательные импульсы потенциалов действия не становятся более отрицательными, чем потенциал покоя, потому что они «оседлают» постоянный деполяризующий стимул.

1.5 Ионные механизмы потенциалов покоя

Перед изучением ионных механизмов потенциалов действия необходимо сначала понять ионные механизмы потенциала покоя. Эти два явления тесно связаны. История потенциала покоя восходит к началу 1900-х годов, когда Юлиус Бернштейн предположил, что потенциал покоя (V m ) равен равновесному потенциалу калия (E K ).Где

Ключом к пониманию потенциала покоя является тот факт, что ионы неравномерно распределены внутри и снаружи клеток и что клеточные мембраны избирательно проницаемы для разных ионов. K + особенно важен для потенциала покоя. Мембрана обладает высокой проницаемостью для K + . Кроме того, внутри клетки высокая концентрация K + ([K + ] i ), а снаружи клетки низкая концентрация K + ([K + ] или ).Таким образом, K + естественным образом будет перемещаться путем диффузии из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Следовательно, положительные ионы K + , покидая внутреннюю поверхность мембраны, оставляют после себя некоторое количество отрицательно заряженных ионов. Этот отрицательный заряд притягивает положительный заряд уходящего иона K + и имеет тенденцию «притягивать его обратно». Таким образом, будет иметь место электрическая сила, направленная внутрь, которая будет стремиться уравновесить диффузионную силу, направленную наружу.В конце концов установится равновесие; сила концентрации, перемещающая K + наружу, уравновешивает удерживающую его электрическую силу. Потенциал, при котором достигается это равновесие, называется потенциалом равновесия Нернста .

Слева показан эксперимент по проверке гипотезы Бернштейна о том, что мембранный потенциал равен потенциалу равновесия Нернста (т.е. V m = E K ).

Концентрацию K + вне клетки систематически варьировали при измерении мембранного потенциала.Также показана линия, предсказываемая уравнением Нернста. Очень близко к этой линии находятся экспериментально измеренные точки. Более того, из-за логарифмической зависимости в уравнении Нернста изменение концентрации K + в 10 раз приводит к изменению потенциала на 60 мВ.

Обратите внимание, однако, что на рисунке слева есть некоторые отклонения от того, что предсказывает уравнение Нернста. Таким образом, нельзя заключить, что V m = E K .Такие отклонения указывают на то, что в генерации потенциала покоя участвует и другой ион. Этот ион Na + . Высокая концентрация Na + вне клетки и относительно низкая концентрация внутри клетки приводит к химической (диффузионной) движущей силе притока Na + . Существует также электрическая движущая сила, поскольку внутренняя часть клетки является отрицательной, и эта отрицательность притягивает положительные ионы натрия. Следовательно, если клетка имеет небольшую проницаемость для натрия, Na + будет перемещаться через мембрану, и мембранный потенциал будет более деполяризованным, чем можно было бы ожидать от равновесного потенциала K + .

1.6 Уравнение Гольдмана-Ходжкина и Каца (GHK)

Когда мембрана проницаема для двух разных ионов, уравнение Нернста больше нельзя использовать для точного определения мембранного потенциала. Однако можно применить уравнение GHK. Это уравнение описывает потенциал через мембрану, проницаемую как для Na + , так и для K + .

Обратите внимание, что α представляет собой отношение проницаемости Na + (P Na ) к проницаемости K + (P K ).Отметим также, что если проницаемость мембраны для Na + равна 0, то альфа в GHK равна 0, и уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца сводится к равновесному потенциалу Нернста для K + . Если проницаемость мембраны для Na + очень высока, а проницаемость для калия очень низкая, члены [Na + ] становятся очень большими, преобладая в уравнении по сравнению с членами [K + ], и Уравнение GHK сводится к равновесному потенциалу Нернста для Na + .

Если применить уравнение GHK к тем же данным, что и на рис. 1.5, результат будет намного лучше. Значение альфа, необходимое для получения такой хорошей подгонки, составляло 0,01. Это означает, что проницаемость калия K + в 100 раз превышает проницаемость Na + . Таким образом, потенциал покоя связан не только с высокой проницаемостью для K + . Существует также небольшая проницаемость для Na + , что делает мембранный потенциал немного более положительным, чем он был бы, если бы мембрана была проницаема только для K + .

1.7 Лаборатория мембранного потенциала

Щелкните здесь, чтобы перейти в интерактивную Лабораторию мембранных потенциалов, чтобы поэкспериментировать с эффектами изменения внешней или внутренней концентрации ионов калия и проницаемости мембран для ионов натрия и калия. Прогнозы делаются с использованием уравнений Нернста и Гольдмана, Ходжкина, Каца.

Лаборатория мембранного потенциала

 

Проверьте свои знания

 

Если нервная мембрана вдруг станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет:

А.Без изменений

B. Подойдите к новому K + равновесному потенциалу

C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na +

D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ

E. Приближение к постоянному значению около +55 мВ

Если нервная мембрана вдруг станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет:

А.Не изменить. Этот ответ НЕВЕРНЫЙ.

Изменение проницаемости деполяризует мембранный потенциал, поскольку альфа в уравнении GHK будет равна единице. Изначально альфа была 0,01. Попробуйте подставить различные значения альфа в уравнение GHK и вычислить результирующий мембранный потенциал.

B. Подойдите к новому K + равновесному потенциалу

C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na +

Д.Приблизьтесь к значению около 0 мВ

E. Приближение к постоянному значению около +55 мВ

Если нервная мембрана вдруг станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет:

А. Без изменений

B. Подойдите к новому равновесному потенциалу K + Этот ответ НЕВЕРЕН.

Мембранный потенциал будет приближаться к равновесному потенциалу K+ только в том случае, если проницаемость Na + будет уменьшена или проницаемость K + будет увеличена. Также не было бы «нового» равновесного потенциала. Изменение проницаемости не меняет равновесного потенциала .

C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na +

D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ

Э.Приблизьтесь к постоянному значению около +55 мВ

Если нервная мембрана вдруг станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет:

А. Без изменений

B. Подойдите к новому K + равновесному потенциалу

C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na + . Этот ответ НЕВЕРЕН.

Мембранный потенциал приблизится к равновесному потенциалу Na + , только если альфа в уравнении GHK станет очень большой (например, уменьшите PK или увеличьте PNa). Также не было бы «нового» равновесного потенциала Na + . Изменение проницаемости не меняет равновесного потенциала; он изменяет мембранный потенциал.

D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ

E. Приближение к постоянному значению около +55 мВ

Если нервная мембрана вдруг станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет:

А.Без изменений

B. Подойдите к новому K + равновесному потенциалу

C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na +

D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ. Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

Грубо говоря, мембранный потенциал будет двигаться к значению, находящемуся на полпути между E K и E Na . Уравнение GHK можно использовать для определения точного значения.

Э.Приблизьтесь к постоянному значению около +55 мВ

Если нервная мембрана вдруг станет одинаково проницаемой как для Na + , так и для K + , мембранный потенциал будет:

А. Без изменений

B. Подойдите к новому K + равновесному потенциалу

C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na +

Д.Приблизьтесь к значению около 0 мВ

E. Приблизьтесь к постоянному значению около +55 мВ. Этот ответ НЕВЕРЕН.

Мембранный потенциал не приближался бы к значению около +55 мВ (приблизительное значение E Na ), если бы не было значительного увеличения проницаемости для натрия без соответствующего изменения проницаемости для калия. Альфа в уравнении Голдмана должна приближаться к очень высокому значению.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Если концентрацию К + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменить на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ):

А.Мембранный потенциал станет больше минус

B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ

C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ

D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ

E. Будет инициирован потенциал действия

Если концентрацию К + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменить на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ):

А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный ответ НЕВЕРНЫЙ.

Нормальное значение внеклеточного калия составляет 20 мМ, а нормальное значение внутриклеточного калия составляет 400 мМ, что дает нормальный равновесный потенциал для калия около -75 мВ. Если внутриклеточную концентрацию изменить от 400 мМ до 200 мМ, то равновесный потенциал калия, определенный по уравнению Нернста, будет равен примерно -60 мВ. Поскольку мембранный потенциал в норме составляет -60 мВ и в значительной степени зависит от Е К , изменение концентрации калия и, следовательно, Е К сделало бы мембранный потенциал более положительным, а n или — более отрицательным.

B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ

C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ

D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ

E. Будет инициирован потенциал действия

Если концентрацию К + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменить на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ):

А.Мембранный потенциал станет больше минус

B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ. Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Равновесный потенциал калия не изменится на 60 мВ. Концентрация калия была изменена только с 400 мМ до 200 мМ. Можно использовать уравнение Нернста, чтобы определить точное значение, на которое изменится равновесный потенциал. Первоначально он был около -75 мВ, а в результате изменения концентрации равновесный потенциал становится -60 мВ.Таким образом, равновесный потенциал изменяется не на 60 мВ, а примерно на 15 мВ.

C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ

D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ

E. Будет инициирован потенциал действия

Если концентрацию К + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменить на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ):

А.Мембранный потенциал станет больше минус

B. Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ

C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Это правильный ответ. См. логику, описанную в ответах А и Б.

D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ

Э.Будет инициирован потенциал действия

Если концентрацию К + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменить на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ):

А. Мембранный потенциал стал бы больше минус

Б.Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ

C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ

D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ. Этот ответ НЕВЕРЕН.

Используя уравнение Нернста, новый равновесный потенциал калия можно рассчитать равным -60 мВ. Значение -18 мВ будет рассчитано, если вы подставите [K] o = 200 и [K] i = 400 в уравнение Нернста.

E. Будет инициирован потенциал действия

Если концентрацию К + в цитоплазме аксона беспозвоночного изменить на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] o = 20 мМ и нормальный [K] i = 400 мМ):

А. Мембранный потенциал стал бы больше минус

Б.Равновесный потенциал K + изменится на 60 мВ

C. Равновесный потенциал K + будет около -60 мВ

D. Равновесный потенциал K + будет около -18 мВ

E. Будет инициирован потенциал действия. Это НЕВЕРНЫЙ ответ.

Мембранный потенциал не деполяризуется в достаточной степени, чтобы достичь порога (около -45 мВ).

 

 

 

Референсные значения диффузионной способности альвеолярной мембраны и объема легочной капиллярной крови

Реферат

Референтные значения для диффузионной способности мембраны альвеолярных капилляров ( T m, CO ) и объема легочных капилляров ( Q c ) немногочисленны, а стандартные отклонения уравнений велики.Новые уравнения и остаточные стандартные отклонения (RSD) были определены в выборке здоровых людей.

T m,CO и Q c были измерены у 117 (72 женщины, 45 мужчин) некурящих здоровых людей. Фактор переноса окиси углерода ( T L, CO ) определяли, когда доброволец дышал комнатным воздухом, а затем, когда доброволец дышал 100% кислородом. Из этих данных были рассчитаны значения T m, CO и Q c .

У самок T L,CO было на 3,15 ммоль·мин ​​ -1 ·кПа -1 ниже, чем у самцов, по-видимому, из-за меньшего объема легких самок. T m,CO и Q c были ниже у самок, но поправка на объем легких устраняла эту разницу. Q c −1 эталонные уравнения для самок и самцов соответственно равны 4,375×10 −2 −1,085×10 −2 × рост и 4.455×10 −2 −1,085×10 −2 × высота (RSD для обоих полов: 2,544×10 −3 ). T m,Co −l эталонные уравнения для самок и самцов соответственно равны 0,111+3,304×10 −4 ×возраст−4,753×10 −2 ×рост и 0,127+3,305×410 −4 × возраст −4,753×10 −2 × рост (RSD для обоих полов: 1,085×10 −2 ). Общий характер этих уравнений соответствует более ранним публикациям, с той лишь разницей, что СКО равны 1.в 18–2,76 раза ниже.

Доступны новые эталонные уравнения для диффузионной способности мембраны альвеолярных капилляров и объема легочных капилляров со значительно меньшими остаточными стандартными отклонениями.

Измерение коэффициента переноса монооксида углерода (CO) при одиночном вдохе ( T L,CO ) для определения качества переноса газа в настоящее время является стандартной процедурой. Перенос СО через альвеолярно-капиллярную мембрану определяется последовательно двумя сопротивлениями: сопротивлением самой мембраны (физическое сопротивление ( R m )) и капиллярным сопротивлением ( R cap ): Р = Р м + Р Колпак .Считается, что на последнюю резистентность влияет объем легочной капиллярной крови ( Q c ) посредством связывания CO с гемоглобином и переноса/транспорта CO в эритроцит (последние два представлены химическим резистентность, коэффициент скорости реакции СО в эритроцитах (θ СО )). Химическая стойкость зависит от концентрации кислорода в эритроцитах (O 2 ). Члены в R = R m + R cap принято представлять через их обратные величины (проводимости) и приходить к известному уравнению Раутона-Форстера 1, которое описывает двухрезисторный модель переноса СО: где T m,CO обозначает диффузионную способность альвеолокапиллярной мембраны.Изменяя концентрацию вдыхаемого O 2 , можно определить члены T m, CO и Q c в уравнении 1.

Чтобы использовать измерения этих переменных в клинической практике, необходимо сравнение между измеренными значениями и эталонными значениями для определения тяжести патологического процесса 2. При сравнении фактических значений с прогнозируемыми рекомендуется использовать стандартизированные остатки. Справочные значения для двух компонентов коэффициента передачи и их стандартных отклонений (sd) недостаточны; только значения Cotes 3 и Frans 4 широко доступны, но вывод этих значений подробно не описан (уравнения Cotes 3 указаны в его книге как «неопубликованные»).Эталонные значения Crapo и др. . 5 были определены с помощью метода возвратного дыхания, который отличается от более часто используемого метода одиночного дыхания. Целью настоящего исследования является предоставление эталонных значений и соответствующих остаточных стандартных отклонений (RSD) для 1/ T m и 1/ Q c , полученных в результате измерений в когорте здоровых добровольцев.

Материалы и методы

Субъекты

К участию в исследовании были приглашены 1117 (72 женщины, 45 мужчин) некурящих здоровых добровольцев.Они были набраны из числа медсестер, административного и лабораторного персонала больницы; все имели сидячую работу без физического напряжения и жили в районе без интенсивного движения и / или загрязнения воздуха. Все испытуемые дали устное и письменное согласие на участие. Медицинский этический комитет больницы одобрил исследование.

При опросе и медицинском осмотре все добровольцы не жаловались и не болели. Беременность была критерием исключения из-за возможных изменений (легочной) гемодинамики.На менструальный цикл особого внимания не обращали. Строгим критерием включения был нормальный уровень гемоглобина. Нормальные значения в этой больнице колебались от 7,7–9,6 мМ для женщин и от 8,6–10,7 мМ для мужчин. Демографические данные и средняя функция легких представлены в таблице 1⇓.

Таблица 1—

Демографические данные и данные о функции легких мужчин и женщин

Измерения

Сначала определяли однократное дыхание T L,CO , когда доброволец дышал комнатным воздухом с 21% O 2 ( T L,low ), а затем то же самое было сделано при доброволец дышал 100% O 2 ( T L, high ) 6.Используя уравнение: значение θ CO для 21% и 100% O 2 ситуации было рассчитано 3, где P c,O 2 – среднее капиллярное натяжение O 2 , которое составляет оценивается по альвеолярному напряжению O 2 ( P A,O 2 ), расходу O 2 и диффузионной способности (рендеринг P c,O 2 немного ниже, чем

6 2 А, О 2 ). P A,O 2 измеряли в выдыхаемом альвеолярном образце, а не с использованием уравнения альвеолярного воздуха. Последнее может привести к неправильным результатам, поскольку вдыхаемая фракция O 2 изменяется из-за присутствия гелия (He) и CO 3,6. Член 0,001 в уравнении 2 основан на коэффициенте распределения 2,5. Следующие уравнения, используемые для расчета Q c и T m , могут быть получены из уравнения 1 путем алгебраической обработки старшего и младшего O 2 выражений этого уравнения: и где θ high и θ low – коэффициенты скорости реакции CO в условиях 100% и 21% O 2 соответственно.

Оценки 1/ Q c и 1/ T m,CO выполнены с использованием системы Jaeger Compact Lab Transfer (Erich Jaeger GmbH, Вюрцбург, Германия).

После отдыха (во время которого проходил опрос и физикальное обследование) все добровольцы вдыхали тестовый газ, содержащий 0,25% СО, 9% Не и балансовый воздух, при этом их легкие были наполнены комнатным воздухом. Они вдыхали тестовый газ от остаточного объема до уровня общей емкости легких (ОЕЛ) за максимально короткое время (<2,0.5 с), а затем задержали дыхание на 10 с, после чего быстро выдохнули в мешок для проб. Период задержки дыхания рассчитывали, начиная с двух третей времени вдоха и заканчивая половиной времени сбора образца. Первую часть выдыхаемого объема (800 мл), содержащую мертвое пространство (всего 300 мл), отбрасывали и отбирали только альвеолярную фракцию (объем пробы 800 мл). Из этого мешка для проб определяли выдыхаемую фракцию CO и He. Данную процедуру выполняли трижды.

Следующим шагом был вдох 100% O 2 в течение периода времени, достаточного для стабилизации выдыхаемого O 2 на высоком уровне 95%. Выдыхаемую фракцию O 2 отслеживали по дыханию, а измерение T L,CO начинали только тогда, когда выдыхаемая фракция становилась стабильной в течение ≥60 с. Ротен и др. . 7 обнаружили, что через 40 мин 100% О 2 дыхания общий объем ателектазов составил 4,2±4,5 см 2 по сравнению с 1.6±1,6 см 2 при дыхании комнатным воздухом. В результате этого, а также из-за того, что повторяющиеся пробы жизненной емкости легких препятствуют образованию ателектазов, значительный ателектаз здесь маловероятен. Не отсоединяя испытуемого от аппарата, из остаточного объема вдыхали тестовый газ, содержащий 0,25 % СО, 7,7 % Не и остальное 100 % О 2 до уровня ТСХ. В остальном эта процедура была идентична описанной выше и также выполнялась в трех повторностях. Таким образом, всего было проведено шесть определений, которые не привели к значительному увеличению уровня карбоксигемоглобина (COHb) (±3% COHb).

Значения для T L,CO в условиях комнатного воздуха и 100% O 2 усреднены и использованы для расчета 1/ Q c , и CO )×(1/ Q c ) выражается в мл -1 и 1/ T m,CO в ммоль -1 ·мин·кПа. Поправки на уровень гемоглобина (Hb) не делались. Стам и др. . 8 показали, что у здоровых добровольцев с нормальным уровнем гемоглобина коррекция имеет лишь очень ограниченный эффект.Распределение уровней Hb более узкое, чем у 1/ Q c и 1/ T m,CO , и уменьшение дисперсии последних двух невозможно.

Газ

CO анализировали с помощью поглощения инфракрасного излучения, а He — с помощью теплопроводности (анализ He был скорректирован на высокое напряжение O 2 ). Перед каждым измерением оба анализатора калибровались с использованием сертифицированных газовых смесей.

Анализ

Биологические данные часто имеют логнормальное распределение, поэтому измеренные значения 1/ Q c и 1/ T m,CO были подвергнуты тесту Колмогорова-Смирнова для изучения отклонений от нормального распределения.Значения 1/ Q c и 1/ T m,CO усредняли и рассчитывали диапазон ±2 sd. Для оценки возможных различий между мужчинами и женщинами данные были подвергнуты анализу (ко)дисперсии для объяснения влияния ковариат.

Значения 1/ Q c и 1/ T m,CO были включены в общий линейный модельный анализ (ко)дисперсии, который дает тот же результат, что и классический метод множественного регрессионного анализа.Независимыми переменными были пол, возраст, рост и взаимодействие между полом и возрастом/ростом. Последние два теста проверяют параллелизм наклонов регрессии и определяют, различаются ли наклоны регрессии мужчин и женщин по возрасту и росту. Если они не отличаются, наклоны можно объединить. Включение множества (нерелевантных) переменных ослабляет предсказательную силу любой регрессионной модели; полезные переменные демонстрируют высокие корреляции с 1/ Q c и 1/ T m,CO , но низкие интеркорреляции.

Коэффициенты корреляции Спирмана были рассчитаны для определения отношений между независимыми переменными. Уровни значимости были установлены на уровне α = 0,05, и все данные представлены как среднее ± стандартное отклонение.

Результаты

Значения однократного вдоха T L,CO в комнатном воздухе выражены в процентах от прогнозируемого 9. Женская группа показала небольшое, но значимое отклонение от ожидаемого значения: 90±14,2% пред (p<0 .001). Для мужчин не было обнаружено значительного отклонения: 99 ± 14,1% пред (p = 0,638). У самцов коэффициент переноса был выше, чем у самок (p=0,002), со средней разницей 3,15 ммоль·мин ​​ -1 ·кПа -1 (95% доверительный интервал (ДИ) разницы 3,77–2,52).

Критерий Колмогорова-Смирнова не выявил значительных отклонений от нормального распределения для значений 1/ Q c и 1/ T m,CO (p=0,2) (рис. 1⇓).

Рис. 1.—

Распределение значений a) 1/ T m,CO и b) 1/ Q c . Прямые линии на этих графиках представляют собой нормальное распределение. Значения показывают близкое перекрытие с нормальным распределением в обоих случаях. T m,CO : диффузионная способность альвеолярно-капиллярной мембраны; Q c : объем легочных капилляров.

Дисперсионный анализ значений 1/ Q c и 1/ T m,CO показал значимые половые различия (р=0.011 и р<0,001 соответственно), даже после поправки на рост и возраст. Средние значения и диапазоны ±2 sd для 1/ Q c и 1/ T m,CO у самок и самцов показаны в таблице 2⇓. Взаимодействия между полом и ростом/возрастом были недостоверными (p>0,063 во всех случаях), что указывает на то, что наклоны регрессии для возраста и роста не различаются между мужчинами и женщинами.

Таблица 2—

Краткое описание уровней 1/ Q c и 1/ T m, CO у здоровых мужчин и женщин

В таблице 3⇓ показаны коэффициенты корреляции между 1/ Q c , 1/ T m,CO и другими параметрами функции легких.Они достоверно коррелируют с ростом, объемом форсированного выдоха за одну секунду (ОФВ 1 ), ТСХ и остаточным объемом. Таким образом, эти переменные являются возможными кандидатами для использования в регрессионном анализе. Однако корреляция между ростом, с одной стороны, и ОФВ 90 225 1 90 226 , ТСХ и остаточным объемом, с другой, также была весьма значимой, что делало их менее подходящими 10. В результате этого и для того, чтобы иметь возможность сравнивать результат более ранних подходов 3, 4, в анализ были включены только рост и возраст.

Таблица 3—

Матрица коэффициентов корреляции 1/ T m,CO и 1/ Q c с возрастом, ростом, объемом форсированного выдоха за одну секунду (ОФВ 1 ), общей емкостью легких (ТСЛ) и остаточной объем

Полученные уравнения для 1/ Q c и T m,CO приведены в таблицах 4 и 5⇓⇓ вместе с уравнениями Cotes 3 и Frans 4. Значимые предикторы для 1/ T m,CO были возрастными (p=0.001) и рост (p=0,005), но только рост был значимым предиктором для 1/ Q c (p<0,001). RSD в 1,18–2,76 раза ниже, чем у Cotes 3 и Frans 4, что указывает на значительно более высокую мощность обнаружения отклонений от нормальных значений.

Таблица 4—

Уравнения регрессии для 1/ Q c у мужчин и женщин

Таблица 5—

Уравнения регрессии для 1/ T m,CO у мужчин и женщин

Cotes 3 перечислил значение для T m / Q c из 0.2. Настоящие авторы нашли сходное значение 0,21±0,035, в то время как между женщинами и мужчинами не было обнаружено существенной разницы (р=0,4).

Обсуждение

В настоящем исследовании эталонные уравнения для 1/ Q c и 1/ T m,CO были определены на выборке здоровых людей. Есть поразительное сходство с двумя предыдущими подходами, но основное отличие заключается в меньших RSD и, следовательно, в более высокой чувствительности для выявления заболевания.Высота имеет одинаковое влияние во всех подходах; более высокие люди показывают меньшие значения 1/ Q c и 1/ T m,CO , что означает, что значения Q c и T m,CO увеличиваются с увеличением высоты. Что касается возраста, то в уравнениях для 1/ T m,CO были обнаружены положительные члены, означающие, что T m,CO уменьшается с возрастом. Следует отметить, что во всех уравнениях влияние возраста гораздо меньше, чем влияние роста, поэтому значимость этих различий ограничена.Значительное влияние возраста на 1/ Q c отсутствует во всех подходах. Систематические различия в предсказанных значениях присутствуют из-за различий в коэффициентах и ​​константах регрессии. Прогнозируемое значение 1/ Q c , полученное в результате этого исследования, меньше у низкорослых самок и больше у более высоких самок. «Точка безубыточности» находится на высоте 1,85 м, поэтому у большинства испытуемых авторы прогнозируют меньшие значения. Для самца 1/ Q c авторы всегда предсказывают меньшие значения, поэтому можно оценить, что Q c всегда больше, чем оценки предыдущих уравнений (рис.2⇓).

Рис. 2.—

Соотношение предсказанных значений для 1/ Q c у а) самок и б) самцов, полученное из настоящего исследования, а также значений Cotes 3 и Frans 4. Отношение изображает предсказанные значения Cotes 3 и Frans 4, разделенные по данным текущего исследования. Присутствует только одна линия, поскольку фактор возраста не включен. Q c : объем легочных капилляров.

Для 1/ T m,CO очевидно, что женская константа в уравнении Котеса 3 больше, как и в настоящем исследовании, а фактор роста в этом исследовании меньше.Таким образом, авторы предсказывают меньшие женские оценки для 1/ T m, CO (= большие значения T m, CO ). У мужчин картина обратная; большие значения «Cotes» для 1/ T m, CO (= меньшие значения T m, CO ). Различия становятся сильнее для более высоких испытуемых мужского/женского пола (рис. 3⇓).

Рис. 3.—

Соотношение предсказанных значений для 1/ T m,CO у а) самок и б) самцов, полученное из настоящего исследования и исследования Cotes 3.Соотношение изображает предсказанные значения Cotes 3, разделенные на значения настоящего исследования. Линии разбиты по возрастам. ♦: 20 лет; ⋄: 30 лет; •: 40 лет; ○: 50 лет; ▪: 60 лет; □: 70 лет. T m,CO : диффузионная способность альвеолярно-капиллярной мембраны.

Поскольку информация об объектах и/или экспериментальной установке, использованной Cotes 3 и Frans 4, доступна лишь частично, объяснить эти различия довольно сложно. Однако можно исключить несколько факторов.Во-первых, маловероятно системное отклонение из-за используемого оборудования или экспериментальных процедур. Когда виноваты такие системные различия в оборудовании, отклонения между настоящими уравнениями и уравнениями Котеса [3] и Франса [4] были бы постоянными как у мужчин, так и у женщин, что не так. Также очень маловероятно, что виноваты физиологические и/или анатомические различия. Трудно утверждать, что структура альвеолярно-капиллярной мембраны у добровольцев в этих исследованиях была бы (сильно) другой.Это означает, что существуют разные типы людей. Чтобы подчеркнуть этот аргумент, авторы указывают на сходное соотношение T m / Q c , что должно привести к выводу, что вклад альвеолярного и капиллярного сопротивления в общее передаточное сопротивление идентичен, что свидетельствует аналогичная анатомия и/или физиология у всех добровольцев.

Альвеолярный объем ( V A ) играет важную роль, хотя точное влияние на T L,CO все еще обсуждается 8, 11, 12.Таким образом, кажется правдоподобным, что при выборе выборки низкорослых испытуемых будут измеряться более низкие значения T m, CO и Q c , после чего будет следовать другой набор уравнений регрессии. В регрессионном анализе, когда среднее значение переменной увеличивается или уменьшается (сохраняя ширину распределения той же самой), константа уравнения регрессии изменится, но коэффициенты не изменятся. Когда ширина распределения увеличивается, это означает, что присутствуют более экстремальные значения, и регрессионный анализ чувствителен к этим значениям, особенно когда выборка довольно мала.Теоретически несколько экстремальных значений могут сильно изменить всю картину. Таким образом, различия в V A или их распределение могут служить объяснением различий между этими и предыдущими уравнениями.

Основное различие между уравнениями этого и предыдущих исследований заключается в величине RSD, которая в 1,18–2,76 раза ниже. Последний используется для расчета 95% ДИ, которые используются для принятия решения о том, находится ли измеренное значение в пределах нормального диапазона.Ясно, что уменьшение RSD сделает оценку измеренных значений более чувствительной, поскольку нижняя или верхняя граница 95% CI находится ближе к прогнозируемому значению. Меньшие значения sd являются прямым результатом меньшей неоднородности выборки, они, вероятно, являются результатом отсутствия экстремальных значений и/или экспериментальных ошибок. Однако оценка sd в выборке меньшего размера более чувствительна к (нескольким) выбросам, чем в выборке большего размера. Как упоминалось ранее, регрессионный анализ особенно чувствителен к выбросам.Авторы проверили и не обнаружили доказательств влияния выбросов (данные не показаны), поэтому считается, что выбросы не влияют на уравнения и RSD. Роль экспериментальной ошибки будет ясна.

Измеренные значения 1/ T m,CO показывают половые различия, которых нет в уравнениях Котеса 3. Однако половые различия следует ожидать. Существует общее мнение, что T L,CO различается у самок и самцов, и эталонные уравнения отражают это. T L,CO зависит от мембранного и капиллярного сопротивления, и если T m,CO не оказывает полового эффекта, то половое различие T L,CO должно быть вызвано исключительно капиллярное сопротивление. Когда дисперсия, обусловленная половыми различиями, не учитывается, она добавляется к необъяснимой дисперсии, и ОСО увеличивается. В уравнениях настоящего исследования половые различия представлены в виде разных констант регрессии, и можно утверждать, что, поскольку они довольно близки, их следует объединить.Уравнения регрессии должны точно отражать характеристики испытуемых ( например, значительное различие полов в настоящем исследовании). Объединение оценочных переменных при обнаружении небольших или несущественных различий не является хорошим вариантом, поскольку на это решение влияет точность процесса регрессии. Выбор этой опции может привести к игнорированию различий, которые все еще клинически важны.

Поскольку В А играет важную роль, рассеивающая способность делает ее привлекательной ковариантой для включения в эталонные уравнения.Чинн и др. . 11 показано, что включение V A , деленное на высоту (H) в квадрате ( V A · H −2 ), значительно снижает RSD. Однако, когда член V A появляется в эталонном уравнении, параметры диффузии корректируются для V A , что приводит к T м, CO или Q

c на литр . V A можно приобрести. Первый из двух параметров служит той же цели, что и хорошо известный K CO (= T L,CO / V A ).Вопрос не столько в том, является ли параметр V A лучшим параметром, чем рост или возраст, но его включение привело бы к появлению нового и отличного параметра. T M, CO M, CO / V A , Q C / V A или T M, CO / V A · H -2 , Q c / V A · H −2 в настоящее время обычно не используются.Необходимы дополнительные исследования для выбора наилучшего параметра и разработки надлежащей схемы оценки (особенно для Q c ).

Уравнение 1 Роутона-Форстера зависит от правильного расчета параметра θ CO , и правильное значение этого параметра до сих пор вызывает много дискуссий. Форстер 13 выделил основное предположение о том, что P A,O 2 должно быть не менее >20 кПа (>150 мм рт.ст.) для получения надлежащего значения θ CO , хотя в то же время признал, что ошибки введенные с использованием более низких уровней O 2 малы.Ошибки, допущенные при определении θ CO , сделают оценки 1/ Q c и 1/ T m,CO недействительными. Это исследование было разработано не для проверки подхода Роутона и Форстера 1, а для экспериментов, в которых метод оксида азота (NO)-;CO использовался для определения 1/ Q c и 1/ T m, CO показывает очень похожие оценки по сравнению с их подходом. Преимущество NO в качестве тестового газа состоит в том, что он гораздо лучше связывается с Hb, чем CO, настолько хорошо, что R колпачок может быть установлен на ноль.Это освобождает исследователя от оценки θ CO , поскольку оно очень велико, и член 1/θ CO Q c становится равным нулю. Муанар и Генар [14] вывели уравнения для получения 1/ Q c и 1/ T m,CO с использованием подхода диффузионной способности NO-;CO при одном дыхании и сравнили результат с классическим подходом Роутона и Форстер 1. Первый метод не мешает оценке θ CO , и оба метода дают близкие значения: Q c равно 85.5±17 мл для метода NO-;CO и 81,9±14,5 мл для подхода Роутона и Форстера. Следовательно, это должно означать, что текущие оценки θ CO не совсем ошибочны.

Таким образом, авторы определили новые эталонные уравнения для 1/ Q c и 1/ T m,CO , которые показывают аналогичные отношения с ростом, возрастом и 1/ Q c и 1/ T m,CO как и предыдущие. Основные отличия заключаются в более низких остаточных стандартных отклонениях.

Благодарности

Без помощи Лаборатории легочной функции это исследование не могло бы быть выполнено. Авторы благодарят К. Хол-Эраса, А. ван Влит-Клевер и Х. ван Зантвейк-Бильярд.

  • Получено 28 марта 2001 г.
  • Принято 30 июня 2001 г.

Список литературы

  1. Roughton FJW, Forster RE. Относительное значение скоростей диффузии и химических реакций в определении скорости газообмена в легких человека с особым упором на истинную диффузионную способность легочной оболочки и объем крови в легочных капиллярах.J Appl Physiol 1957; 11: 290–302.

  2. Steenhuis LH, Groen HJM, Koëter GH, van der Mark ThW. Диффузионная способность и гемодинамика при первичной и хронической тромбоэмболической легочной гипертензии. Eur Respir J 2000; 16: 276–280.

  3. Котс Дж. Э. Функция легких, оценка и применение в медицине. 5-е изд. Оксфорд, научные публикации Блэквелла, 1993; стр. 445–514.

  4. Франс А.Les valeurs nomales du volume capillaire pulmonaire (Vc) и емкость диффузии альвеоло-капиллярной мембраны. В : Арканджели П., изд. Нормальные значения функции дыхания у человека. Турин, Panminerva Medica, 1970; стр. 352–363.

  5. Крапо Р.О., Морис А.Х., Гарднер Р.М. Референтные значения объема легочной ткани, диффузионной способности мембраны и объема легочной капиллярной крови. Bull Eur Physiopathol Respir 1982; 18: 893–899.

  6. Миллер В.Ф., Скаччи Р., Гаст Л.Р. Лабораторная оценка функции легких. Филадельфия, Дж. Б. Липпенкотт, 1987.

  7. Rothen HU, Sporre B, Engberg G, Wegenius G, Reber A, Hedenstierna G. Профилактика ателектазов во время общей анестезии. Ланцет 1995; 345: 1387–1391.

  8. Стам Х., Граховина В., Стейнен Т., Версприлле А.Диффузионная способность зависит от объема легких и возраста у здоровых людей. J Appl Physiol 1994;76:2356–2363.

  9. Quanjer PH, Tammeling GJ, Cotes JE, Pedersen OF, Peslin R, Yernault J-;C. Легочные объемы и форсированные дыхательные потоки. Eur Respir J 1993;6: Доп. 16, с5–с40.

  10. Стивенс Дж. Прикладная многомерная статистика для социальных наук. Нью-Джерси, L. Erlbaum Ass., 1996.

  11. Chinn DJ, Cotes JE, Flowers R, Marks A-;M, Reed JW.Коэффициент переноса (диффузионная способность), стандартизированный для альвеолярного объема: проверка, справочные значения и применение новой линейной модели для замены K CO ( T L / V A ). Eur Respir J 1996; 9: 1269–1277.

  12. Hughes JMB, Pride NB. В защиту коэффициента переноса угарного газа K CO ( T L / V A ).Eur Respir J 2001; 17: 168–174.

  13. Форстер RE. Тест на перенос угарного газа при одном дыхании 25 лет спустя: переоценка. Торакс 1983; 38: 1–5.

  14. Moinard J, Guenard H. Определение объема легочной капиллярной крови и диффузионной способности мембран у пациентов с ХОБЛ методом NO-;CO. Eur Respir J 1990; 3: 318–322.

Механические свойства везикул плазматической мембраны коррелируют с порядком липидов, вязкостью и плотностью клеток

  • Jarsch, I.К., Дасте Ф. и Галлоп Дж. Л. Кривизна мембран в клеточной биологии: интеграция молекулярных механизмов. J. Cell Biol. 214 , 375–387 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Агудо-Каналехо, Дж. и Липовски, Р. Критические размеры частиц для поглощения наночастиц мембранами и везикулами с двухслойной асимметрией. ACS Nano 9 , 3704–3720 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Стаховяк, Дж. К., Бродский, Ф. М. и Миллер, Э. А. Анализ затрат и выгод физических механизмов искривления мембраны. Нац. Клеточная биол. 15 , 1019 (2013).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Муро, Э., Атилла-Гоккумен, Г.Э. и Эггерт, США. Липиды в клеточной биологии: как мы можем их лучше понять? Мол. биол. Ячейка 25 , 1819–1823 (2014).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Димова Р. и др. Практическое руководство по гигантским пузырькам. Исследование мембранного нанорежима с помощью оптической микроскопии. J. Phys. Конденс. Материя 18 , S1151 (2006).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Вальде, П., Косентино К., Энгель Х. и Стано П. Гигантские везикулы: препараты и применение. ChemBioChem 11 , 848–865 (2010).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Димова Р. Гигантские везикулы и их использование в тестах для оценки фазового состояния, кривизны, механических и электрических свойств мембран. год. Преподобный Биофиз. 48 , 93–119 (2019).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Скотт Р.E. Везикуляция плазматических мембран: новый метод выделения плазматических мембран. Наука 194 , 743 (1976).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Baumgart, T. et al. Крупномасштабное разделение фаз жидкость/жидкость белков и липидов в гигантских везикулах плазматической мембраны. Проц. Натл акад. науч. 104 , 3165–3170 (2007).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Витч, С.Л. и др. Критические колебания везикул плазматической мембраны. АКС хим. биол. 3 , 287–293 (2008).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Брейг, С. и др. Фармакологическое воздействие на жесткость мембраны: влияние на миграцию и инвазию раковых клеток. New J. Phys. 17 , 083007 (2015).

    Артикул КАС Google ученый

  • Бауэр, Б., Дэвидсон М. и Орвар О. Протеомный анализ везикул плазматической мембраны. Анжю. хим. Инт Эд. 48 , 1656–1659 (2009).

    КАС Статья Google ученый

  • Левенталь И. и Витч С.Л. Непрекращающаяся тайна липидных рафтов. Дж. Мол. биол. 428 (24, Часть A), 4749–4764 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ожан Г.и другие. Lypd6 усиливает передачу сигналов Wnt/β-catenin, способствуя фосфорилированию Lrp6 в доменах плазматической мембраны рафта. Дев. Cell 26 , 331–345 (2013).

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Steinkühler, J. et al. Мембранные колебания и ацидоз регулируют совместное связывание «самомаркера» CD47 с рецептором контрольной точки макрофагов SIRPα. J. Cell Sci. 132 , jcs216770 (2018).

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Schneider, F. et al. Диффузия липидов и GPI-заякоренных белков в везикулах плазматической мембраны без актина, измеренная с помощью STED-FCS. Мол. биол. Cell 28 , 1507–1518 (2017).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Дай, Дж. и Шитц, М.P. Формирование мембранных нитей из блеббинговых клеток. Биофиз. J. 77 , 3363–3370 (1999).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Байфилд Ф.Дж., Аранда-Эспиноза Х., Романенко В.Г., Ротблат Г.Х. и Левитан И. Истощение холестерина увеличивает жесткость мембран эндотелиальных клеток аорты. Биофиз. J. 87 , 3336–3343 (2004).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Понтес, Б.и другие. Эластические свойства мембран и функция клеток. PLoS ONE 8 , e67708 (2013).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Димова Р. Последние разработки в области измерения жесткости мембран на изгиб. Доп. Коллоидный интерфейс Sci. 208 , 225–234 (2014).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Шаррас, Г.Т., Кафлин М., Митчисон Т.Дж. и Махадеван Л. Жизнь и время клеточного пузыря. Биофиз. J. 94 , 1836–1853 (2008).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Сезгин Э. и др. Выяснение структуры мембраны и поведения белков с использованием гигантских везикул плазматической мембраны. Нац. протокол 7 , 1042–1051 (2012).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Грасия, Р.С., Безлепкина Н., Кнорр Р. Л., Липовски Р. и Димова Р. Влияние холестерина на жесткость насыщенных и ненасыщенных мембран: анализ флуктуаций и электроформации гигантских везикул. Мягкая материя 6 , 1472–1482 (2010).

    КАС Статья Google ученый

  • Ши З., Грабер З. Т., Баумгарт Т., Стоун Х. А. и Коэн А. Э. Клеточные мембраны сопротивляются потоку. Сотовый 175 , 1769–79.е13 (2018).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Колом, А. и др. Датчик натяжения флуоресцентной мембраны. Нац. хим. 10 , 1118–1125 (2018).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Левенталь И., Гржибек М. и Саймонс К. Рафт-домены с переменными свойствами и составом в везикулах плазматической мембраны. Проц. Натл акад. науч. 108 , 11411–11416 (2011).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Сезгин, Э., Вайт, Д., Бернардино де ла Серна, Дж. и Эггелинг, К. Спектральная визуализация для измерения неоднородности липидной упаковки мембраны. ChemPhysChem 16 , 1387–1394 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Парасасси, Т., Krasnowska, E.K., Bagatolli, L. & Gratton, E. Laurdan и Prodan в качестве чувствительных к полярности флуоресцентных мембранных зондов. J. Флуоресц. 8 , 365–373 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Сезгин Э., Садовски Т. и Саймонс К. Измерение липидной упаковки модельных и клеточных мембран с помощью зондов, чувствительных к окружающей среде. Ленгмюр 30 , 8160–8166 (2014).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Лопес-Дуарте, И., Ву, Т. Т., Искьердо, М. А., Булл, Дж. А. и Куимова, М. К. Молекулярный ротор для измерения вязкости плазматических мембран живых клеток. Хим. коммун. 50 , 5282–5284 (2014).

    КАС Статья Google ученый

  • Кубанкова М., Лопес-Дуарте И., Кирюшко Д., Куимова М. К. Молекулярные роторы сообщают об изменении микровязкости плазматической мембраны живых клеток при взаимодействии с бета-амилоидными агрегатами. Мягкая материя 14 , 9466–9474 (2018).

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Gerstle, R., Desai, R. & Veatch, S. Дитиотреитол повышает температуру перехода в гигантских пузырьках плазматической мембраны. Биофиз. J. 112 , 519a (2017).

    Артикул Google ученый

  • Левенталь И., Лингвуд Д., Гжибек М., Джошкун Ю. & Simons, K. Пальмитоилирование регулирует сродство плота к большинству интегральных белков плота. Проц. Натл акад. науч. 107 , 22050–22054 (2010).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Amaro, M., Reina, F., Hof, M., Eggeling, C. & Sezgin, E. Laurdan и Di-4-ANEPPDHQ исследуют различные свойства мембраны. J. Phys. Д заявл.физ. 50 , 134004 (2017).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Снайдер, Б. и др. Контекст популяции определяет межклеточную изменчивость эндоцитоза и вирусной инфекции. Природа 461 , 520–523 (2009).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Фрешин М.и другие. Присущая клеткам адаптация состава липидов к локальной скученности управляет социальным поведением. Природа 523 , 88–91 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Нутси, П., Граттон, Э. и Чайеб, С. Оценка колебаний текучести мембран во время клеточного развития выявляет специфичность времени и типа клеток. PLoS ONE 11 , e0158313 (2016).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Грей, Э. М., Диас-Васкес, Г. и Витч, С. Л. Условия роста и фаза клеточного цикла модулируют температуру фазового перехода в пузырьках плазматической мембраны, полученных из RBL-2h4. PLoS ONE 10 , e0137741 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Гаус, К.и другие. Визуализация структуры липидов и рафтов в живых клетках с помощью двухфотонной микроскопии. Проц. Натл акад. науч. США 100 , 15554–15559 (2003 г.).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Левенталь, И. и др. Зависимое от холестерина разделение фаз в гигантских пузырьках плазматической мембраны клеточного происхождения. Биохим. J. 424 , 163–167 (2009).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Килсдонк, Э.П. С. и соавт. Отток клеточного холестерина опосредуется циклодекстринами. J. Biol. хим. 270 , 17250–17256 (1995).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Yancey, P.G. et al. Отток клеточного холестерина, опосредованный циклодекстринами: демонстрация кинетических пулов и механизма оттока. J. Biol. хим. 271 , 16026–16034 (1996).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Зидовецкий Р.и Левитан, И. Использование циклодекстринов для управления содержанием холестерина в плазматической мембране: доказательства, заблуждения и стратегии контроля. Биохим. Биофиз. Acta 1768 , 1311–1324 (2007).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Баумгарт Т., Дас С., Уэбб В. В. и Дженкинс Дж. Т. Эластичность мембран в гигантских везикулах с сосуществованием жидкой фазы. Биофиз.J. 89 , 1067–1080 (2005).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Гутледерер, Э., Грун, Т. и Липовски, Р. Полиморфизм везикул с многодоменными структурами. Мягкая материя 5 , 3303–3311 (2009).

    КАС Статья Google ученый

  • Целли А. и Граттон Э. Динамика образования липидных доменов: анализ колебаний. Биохим. Биофиз. Acta 1798 , 1368–1376 (2010).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Henriksen, J. et al. Универсальное поведение мембран со стеролами. Биофиз. J. 90 , 1639–1649 (2006).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Пан Дж., Mills, T.T., Tristram-Nagle, S. & Nagle, J.F. Холестерин неуниверсально нарушает липидные бислои. Физ. Преподобный Летт. 100 , 198103 (2008 г.).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • M’Baye, G., Mély, Y., Duportail, G. & Klymchenko, A.S. Жидкоупорядоченные и гелевые фазы липидных бислоев: флуоресцентные зонды показывают близкую текучесть, но разную гидратацию. Биофиз.J. 95 , 1217–1225 (2008).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Бликер Джоан, В., Кокс Филлип, А. и Келлер Сара, Л. Температуры смешивания бислоев не просто связаны с разницей в толщине между фазами Lo и Ld. Биофиз. J. 110 , 2305–2308 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ким Х.М. и др. Двухфотонные флуоресцентные зонды для визуализации биомембран: влияние длины цепи. ChemBioChem 9 , 2830–2838 (2008).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Кайзер, Х.-Дж. и другие. Порядок липидных фаз в модельных и плазматических мембранах. Проц. Натл акад. науч. 106 , 16645–16650 (2009 г.).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Саенс, Дж.П., Сезгин Э., Швилле П. и Саймонс К. Функциональная конвергенция гопаноидов и стеролов в упорядочении мембран. Проц. Натл акад. науч. 109 , 14236–14240 (2012).

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Равич В., Ольбрих К. С., Макинтош Т., Нидхэм Д. и Эванс Э. Влияние длины цепи и ненасыщенности на эластичность липидных бислоев. Биофиз. J. 79 , 328–339 (2000).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Равич, В., Смит, Б., Макинтош, Т., Саймон, С.А. и Эванс, Э. Эластичность, прочность и водопроницаемость бислоев, содержащих липиды, образующие плотные микродомены. Биофиз. J. 94 , 4725–4736 (2008).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Манни, М.М. и др. Асимметрия ацильных цепей и полиненасыщенность фосфолипидов головного мозга облегчают везикуляцию мембраны без утечки. eLife 7 , e34394 (2018).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Seeliger, J. et al. Изучение структуры и фазового поведения везикул плазматической мембраны в экстремальных условиях окружающей среды. Физ. хим. хим. физ. 17 , 7507–7513 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Fowler, P.W. et al. Жесткость мембраны модифицируется интегральными мембранными белками. Мягкая материя 12 , 7792–7803 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Щелоковский, П., Тристрам-Нагле, С. и Димова, Р. Влияние слитого пептида ВИЧ-1 на механические свойства и сцепление листков липидных бислоев. New J. Phys. 13 , 025004 (2011).

    КАС ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Соркин Р. и др. Наномеханика внеклеточных везикул выявляет пути везикул. Малый 14 , 1801650 (2018).

    Артикул КАС Google ученый

  • Keller, H., Lorizate, M. & Schwille, P. Деградация PI(4,5)P2 способствует формированию модельных мембранных систем без цитоскелета. Химфизхим 10 , 2805–2812 (2009).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Кубш, Б., Робинсон, Т., Липовски, Р. и Димова, Р. Асимметрия раствора и соль расширяют области сосуществования жидкость-жидкость заряженных мембран. Биофиз. J. 110 , 2581–2584 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Дасгупта Р., Миеттинен, М.С., Фрике, Н., Липовски, Р. и Димова, Р. Гликолипид GM1 изменяет форму асимметричных биомембран и гигантских везикул за счет образования кривизны. Проц. Натл акад. науч. 115 , 5756–5761 (2018).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Карими М. и др. Асимметричные ионные условия создают большую кривизну мембраны. Нано Летт. 18 , 7816–7821 (2018).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Sreekumari, A. & Lipowsky, R. Липиды с громоздкими головными группами создают большие искривления мембран за счет небольших композиционных асимметрий. J. Chem. физ. 149 , 084901 (2018).

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Лу, Л., Доак, В.J., Schertzer, JW & Chiarot, P.R. Мембранные механические свойства синтетических асимметричных фосфолипидных везикул. Мягкая материя 12 , 7521–7528 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Элани, Ю. и др. Измерения влияния асимметрии мембран на механические свойства липидных бислоев. Хим. коммун. 51 , 6976–6979 (2015).

    КАС Статья Google ученый

  • Miettinen, M. S. & Lipowsky, R. Двухслойные мембраны с частыми переворотами имеют створки без натяжения. Нано Летт. 19 , 5011–5016 (2019).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Кробат, Х., Ружицки, Б., Липовски, Р. и Вейкл, Т. Р. Связывающая кооперативность рецепторов мембранной адгезии. Мягкая материя 5 , 3354–3361 (2009).

    КАС Статья Google ученый

  • Даймонд, М. К. Гомеостаз фосфолипидов млекопитающих: деконструкция гомеовязкой адаптации с помощью моделирования, основанного на липидомных данных. Хим. физ. Липиды 191 , 136–146 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Хенриксен, Дж.Р. и Ипсен, Дж. Х. Тепловые волны квазисферических пузырьков, стабилизированных гравитацией. евро. физ. JE Soft Matter 9 , 365–374 (2002).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Гериш С.М., Лихтер П. и Риппе К. Мобильность мультисубъединичных комплексов в ядре: доступность и динамика субкомпартментов хроматина. Гистохим. Клеточная биол. 123 , 217–228 (2005).

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Левитан И., Кристиан А.Е., Туленко Т.Н. и Ротблат Г.Х. Содержание холестерина в мембране модулирует активацию регулируемого объемом анионного тока в эндотелиальных клетках крупного рогатого скота. J. Gen. Physiol. 115 , 405–416 (2000).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Кубш, Б., Робинсон Т., Штайнкюлер Дж. и Димова Р. Фазовое поведение заряженных везикул в условиях симметричного и асимметричного раствора, наблюдаемое с помощью флуоресцентной микроскопии. Юпитер 128 , e56034 (2017).

    Google ученый

  • Kim, H.M. et al. Двухфотонный флуоресцентный зонд для визуализации липидных рафтов: C-Laurdan. ChemBioChem 8 , 553–559 (2007).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Баруха-Крашевска, Ю., Kraszewski, S. & Ramseyer, C. Будет ли C-Laurdan свергать Laurdan в методах релаксации флуоресцентного растворителя для исследований липидных мембран? Ленгмюр 29 , 1174–1182 (2013).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Мазерес С., Ферейдуни Ф. и Джоли Э. Использование спектрального разложения сигналов от зондов, полученных из лаурдана, для оценки физического состояния мембран в живых клетках. F1000Research 6 , 763 (2017).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Ву, Ю. и др. Молекулярная реометрия: прямое определение вязкости в липидных фазах L o и L d с помощью визуализации времени жизни флуоресценции. Физ. хим. хим. физ. 15 , 14986–14993 (2013).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Карравилья, П., Nieva, JL, Goñi FlM, Requejo-Isidro, J. & Huarte, N. Двухфотонные лаурдановские исследования тройной смеси липидов DOPC: SM: холестерин выявили единую жидкую фазу при соотношении сфингомиелин: холестерин ниже 1. Ленгмюр 31 , 2808–2817 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Кулиг В. и др. Экспериментальное определение и компьютерная интерпретация биофизических свойств липидных бислоев, обогащенных гемисукцинатом холестерина. Биохим. Биофиз. Acta 1848 , 422–432 (2015).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Кайзер, Х.-Дж. и другие. Молекулярная конвергенция бактериального и эукариотического поверхностного порядка. J. Biol. хим. 286 , 40631–40637 (2011).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Сезгин Э.и другие. Адаптивная упаковка липидов и биоактивность в мембранных доменах. PLoS ONE 10 , e0123930 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Хенриксен Дж., Роват А.С. и Ипсен Дж.Х. Анализ флуктуаций пузырьков влияния стеролов на жесткость мембраны при изгибе. евро. Биофиз. J. 33 , 732–741 (2004).

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Мазерес, С., Joly, E., Lopez, A. & Tardin, C. Характеристика M-лаурдана, универсального зонда для изучения порядка в липидных мембранах. F1000Research 3 , 172 (2014).

  • Gerl, M.J. et al. Количественный анализ липидомов оболочки вируса гриппа и апикальной мембраны клеток MDCK. J. Cell Biol. 196 , 213–221 (2012).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Шаап, И.A., Eghiaian, F., des Georges, A. & Veigel, C. Влияние белков оболочки на механические свойства вируса гриппа. J. Biol. хим. 287 , 41078–41088 (2012).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Simson, R. et al. Модуль изгиба мембран и энергия адгезии клеток дикого типа и мутантных клеток Dictyostelium, лишенных талина или кортексиллинов. Биофиз.J. 74 , 514–522 (1998).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


    Настройка браузера на прием файлов cookie

    Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее распространенные причины:

    • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
    • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
    • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
    • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
    • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

    Почему этому сайту требуются файлы cookie?

    Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


    Что сохраняется в файле cookie?

    Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

    Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.