Любое изменение формы и размера тела называется: Деформацией называется любое изменение формы и размера тела.

Разное

Содержание

Деформацией называется любое изменение формы и размера тела.

Деформацией называется любое изменение формы и размера тела.

Вариант 3

+1)Каковы возможные результаты действия силы на тело?

http://nika-fizika.narod.ru/70_0.htm

 

 

Сила — векторная физическая величина, мера воздействия на тело со стороны других тел или полей.

Результат действия силы зависит от направления, модуля силы и от точки приложения силы. Результатом действия силы являются изменение скорости тела или деформация.

 

Каждый из нас постоянно встречается с различными случаями действия тел друг на друга. В результате взаимодействия скорость движения какого-либо тела меняется. Вам уже известно, что скорость тела меняется тем больше, чем меньше его масса. Рассмотрим некоторые примеры, подтверждающие это.

Толкая руками вагонетку, мы можем привести ее в движение. Скорость вагонетки меняется под действием руки человека.

Кусочек железа, лежащий на пробке, опущенной в воду, притягивается магнитом. Кусочек железа и пробка изменяют свою скорость под действием магнита.

Действуя на пружину рукой, можно ее сжать. Сначала в движение приходит конец пружины. Затем движение передается остальным ее частям. Сжатая пружина, распрямляясь, может, например, привести в движение шарик.

При сжатии пружины действующим телом была рука человека. Когда пружина распрямляется, действующим телом является сама пружина. Она приводит в движение шарик.

Ракеткой или рукой можно остановить или изменить направление движения летящего мячика.



Во всех приведенных примерах одно тело под действием другого тела приходит в движение, останавливается, или изменяет направление своего движения.

Таким образом, скорость тела меняется при взаимодействии его с другими телами.

Часто не указывается какое тело и как действовало на данное тело. Просто говорится, что на тело действует сила или к нему приложена сила. Значит, силу можно рассматривать как причину изменения скорости движения.

Сила, действующая на тело, может не только изменить скорость своего тела, но и отдельных его частей.

Например, если надавить пальцами на ластик или кусочек пластилина, он сожмется и изменит свою форму. Это называется

деформацией.

Деформацией называется любое изменение формы и размера тела.

Приведем другой пример. Доска, лежащая на опорах, прогибается, если на нее садится человек, или любой другой груз. Середина доски перемещается на большее расстояние, чем края.

Под действием силы скорость различных тел за одно и то же время может измениться одинаково. Для этого необходимо к этим телам приложить разные силы.

Так, чтобы привести в движение грузовую машину, необходима большая сила, чем для легкового автомобиля. Значит, числовое значение силы может быть различным: большим или меньшим. Что же такое сила?


Дата добавления: 2015-08-21; просмотров: 256 | Нарушение авторских прав


 

 



mybiblioteka.su — 2015-2022 год. (0.012 сек.)

Закон Гука, сила упругости — определение, формулы

Сила: что это за величина

В повседневной жизни мы часто встречаем, как любое тело деформируется (меняет форму или размер), ускоряется или замедляется, падает. В общем, чего только с разными телами в реальной жизни не происходит. Причиной любого действия или взаимодействия является сила.

Сила — это физическая векторная величина, которая является мерой действия одного тела на другое.

Она измеряется в ньютонах — это единица измерения названа в честь Исаака Ньютона.

Сила — величина векторная. Это значит, что, помимо модуля, у нее есть направление. От того, куда направлена сила, зависит результат действия этой силы.

Вот стоите вы на лонгборде: можете оттолкнуться вправо, а можете влево — в зависимости от того, в какую сторону оттолкнетесь, результат будет разный. В данном случае результат выражается в направлении движения.

Деформация

Деформация — это изменение формы и размеров тела (или части тела) под действием внешних сил

Происходит деформация из-за различных факторов: при изменении температуры, влажности, фазовых превращениях и других воздействиях, вызывающих изменение положения частиц тела.

На появление того или иного вида деформации большое влияние оказывает характер приложенных к телу сил. Одни процессы деформации связаны с преимущественно перпендикулярно (нормально) приложенной силой, а другие — преимущественно с силой, приложенной по касательной.

По характеру приложенной к телу нагрузки виды деформации подразделяют следующим образом:

  • Деформация растяжения

  • Деформация сжатия

  • Деформация сдвига

  • Деформация при кручении

  • Деформация при изгибе

Сила упругости: Закон Гука

Давайте займемся баскетболом. Начнем набивать мяч о пол, он будет чудесно отскакивать. Этот удар можно назвать упругим. Если при ударе деформации не будет совсем, то он будет называться абсолютно упругим.

Если вы перепутали мяч и взяли пластилиновый, он деформируется при ударе и не оттолкнется от пола. Такой удар будет называться абсолютно неупругим.

Деформацию тоже можно назвать упругой (при которой тело стремится вернуть свою форму и размер в изначальное состояние) и неупругой (когда тело не может вернуться в исходное состояние).

При деформации возникает

сила упругости— это та сила, которая стремится вернуть тело в исходное состояние, в котором оно было до деформации.

Сила упругости, возникающая при упругой деформации растяжения или сжатия тела, пропорциональна абсолютному значению изменения длины тела. Выражение, описывающее эту закономерность, называется законом Гука.

Какой буквой обозначается сила упругости?

Закон Гука

—сила упругости [Н]

k — коэффициент жесткости [Н/м]

х — изменение длины (деформация) [м]

Важно раз

Изменение длины может обозначаться по-разному в различных источниках.

Варианты обозначений: x, ∆x, ∆l.

Это равноценные обозначения — можно использовать любое удобное.

Важно два

Поскольку сила упругости всегда направлена против деформации (она же стремится все «распрямить»), в Законе Гука должен быть знак минус. Часто его и можно встретить в разных учебниках. Но поскольку мы учитываем направление этой силы при решении задач, знак минус можно не ставить.

Задачка

На сколько удлинится рыболовная леска жесткостью 0,3 кН/м при равномерном (без ускорения) поднятии вверх рыбы весом 300 г?

Решение:

Сначала определим силу тяжести. Не забываем массу представить в единицах СИ – килограммах.

СИ — международная система единиц.

«Перевести в СИ» означает перевод всех величин в метры, килограммы, секунды и другие единицы измерения без приставок. Исключение составляет килограмм с приставкой «кило».

m = 300 г = 0,3 кг

Если принять ускорение свободного падения равным 10 м/с*с, то модуль силы тяжести равен :

F = mg = 0,3*10 = 3 Н.

Вспомним закон Гука:

И выразим из него модуль удлинения лески:

Так как одна сила уравновешивает другую, мы можем их приравнять:

Подставим числа, жесткость лески при этом выражаем в ньютонах:

= 0,01 м = 1 см

Ответ: удлинение лески равно 1 см.

Параллельное и последовательное соединение пружин

В Законе Гука есть такая величина, как коэффициент жесткости— это характеристика тела, которая показывает его способность сопротивляться деформации. Чем больше коэффициент жесткости, тем больше эта способность, а как следствие из Закона Гука — и сила упругости.

Чаще всего эта характеристика используется для описания жесткости пружины. Но если мы соединим несколько пружин, то их суммарная жесткость нужно будет рассчитать. Разберемся, каким же образом.

Последовательное соединение системы пружин

Последовательное соединение характерно наличием одной точки соединения пружин.

При последовательном соединении общая жесткость системы уменьшается. Формула для расчета коэффициента упругости будет иметь следующий вид:

Коэффициент жесткости при последовательном соединении пружин

k — общая жесткость системы [Н/м]

k1, k2, …, ki — отдельные жесткости каждого элемента [Н/м]

i — общее количество всех пружин, задействованных в системе [-]

Параллельное соединение системы пружин

Последовательное соединение характерно наличием двух точек соединения пружин.

В случае когда пружины соединены параллельно величина общего коэффициента жесткости системы будет увеличиваться. Формула для расчета будет выглядеть так:

Коэффициент жесткости при параллельном соединении пружин

k — общая жесткость системы [Н/м]

k1, k2, …, ki — отдельные жесткости каждого элемента [Н/м]

i — общее количество всех пружин, задействованных в системе [-]

Задачка

Какова жесткость системы из двух пружин, жесткости которых k1 = 100 Н/м, k2 = 200 Н/м, соединенных: а) параллельно; б) последовательно?

Решение:

а) Рассмотрим параллельное соединение пружин.

При параллельном соединении пружин общая жесткость

k = k₁ + k₂ = 100 + 200 = 300 Н/м

б) Рассмотрим последовательное соединение пружин.

При последовательном соединении общая жесткость двух пружин

66,7 Н/м

Очень-очень важно!

Не забудь при расчете жесткости при последовательном соединении в конце перевернуть дробь.

График зависимости силы упругости от жесткости

Закон Гука можно представить в виде графика. Это график зависимости силы упругости от изменения длины и по нему очень удобно можно рассчитать коэффициент жесткости. Давай рассмотрим на примере задач.

Задачка 1

Определите по графику коэффициент жесткости тела.

Решение:

Из Закона Гука выразим коэффициент жесткости тела:

F = kx

Снимем значения с графика. Важно выбрать одну точку на графике и записать для нее значения обеих величин.

Например, возьмем вот эту точку.

В ней удлинение равно 2 см, а сила упругости 2 Н.

Переведем сантиметры в метры:

2 см = 0,02 м

И подставим в формулу:

=100 Н/м

Ответ:жесткость пружины равна 100 Н/м

Онлайн-уроки физики в Skysmart не менее увлекательны, чем наши статьи!

Задачка 2

На рисунке представлены графики зависимости удлинения от модуля приложенной силы для стальной (1) и медной (2) проволок равной длины и диаметра. Сравнить жесткости проволок.

Решение:

Возьмем точки на графиках, у которых будет одинаковая сила, но разное удлинение.

Мы видим, что при одинаковой силе удлинение 2 проволоки (медной) больше, чем 1 (стальной). Если выразить из Закона Гука жесткость, то можно увидеть, что она обратно пропорциональна удлинению.

Значит жесткость стальной проволоки больше.

Ответ: жесткость стальной проволоки больше медной.



вопро15

Кафедра общей и теоретической физики

Профессор В.А. Яковенко

Лекция №16 Силы упругости. Упругие свойства твердых тел. Закон Гука для разных деформаций. Модули упругости, коэффициент Пуассона. Диаграмма напряжений. Упругий гистерезис. Потенциальная энергия упругой деформации.

Л-1: 7.8-7.10; Л-2: с.67-81; Л-3: §§ 73-80

Любое изменение формы и размеров тела под действием приложенных внешних сил называется деформацией.

Деформации делятся на упругие и неупругие, или пластические. Деформация называется упругой, если после прекращения действия внешней силы тело полностью восстанавливает первоначальные размеры и форму. Деформация называется неупругой (пластической), если после прекращения действия внешней силы тело не восстанавливает первоначальную форму и размеры. В природе нет абсолютно упругих или абсолютно неупругих тел. При сравнительно небольших деформациях многие твердые тела (прежде всего металлические) ведут себя, как тела упругие. При больших внешних воздействиях в телах возникают заметные пластические деформации.

При деформации изменяются расстояния между частицами деформированного тела. В результате этого изменяются электромагнитные (в основном кулоновские) силы взаимодействия между заряженными частицами, входящими в состав атомов. Макроскопически это проявляется в том, что при деформации тела в нем возникают силы, противодействующие внешним силам, которые вызвали деформацию. В механике эти силы, возникающие в упругих телах при небольших деформациях, называют упругими. Если д е- формированное тело находится в состоянии равновесия, то упругие силы компенсируют внешние силы, под действием которых произошла деформация. В случае упругой деформации внутренние силы определяются величиной и видом деформации. Для неупругих деформаций внутренние силы определяются также скоростью изменения деформации. Все разнообразие ви-

Рис. 16.1

Кафедра общей и теоретической физики

Профессор В.А. Яковенко

дов деформаций может быть сведено к двум основным: растяжение (или сжатие) и сдвиг.

Введем физические величины для количественной характеристики деформированного тела. Возьмем тонкий однородный стержень длиной l , один конец которого жестко закрепим, а на другой воздействуем силой F , равномерно распределенной по сечению и направленой перпендикулярно ему (рис. 16.1). Под действием силы F стержень удлиняется на величину ∆l , которая называется абсолютной деформацией. Для описания деформации более значимой характеристикой является не абсолютное значение удлинения стержня ∆l , а его относительное удлинение. Это следует из того, что не одинаково просто растянуть, например, на 5 мм

два стержня из одинакового материала и одинакового поперечного сечения, но разной длины, например, 10 см и 10 м. В то же время, как показывает опыт, одной и той же силой оба эти тела могут быть растянуты на одну и ту же долю их первоначальной длины. Относительная деформация показывает, какую часть от первоначальной длины тела составляет его деформация растяжения

ε = ∆ll .

Относительная деформация стержня прямо пропорциональна приложен-

ной силе F и обратно пропорциональна его поперечному сечению S

ε =α FS ,

где α – коэффициент упругости, который зависит от материала, из которого сделан стержень. Для характеристики упругих свойств материала вводят также модуль упругости, который для деформации растяжения называют

модулем Юнга

E = α1 .

Кафедра общей и теоретической физики

Профессор В.А. Яковенко

Подставляя вместо α модуль Юнга, получим

ε= ESF .

Втеории упругости внешнюю силу, которая действует на единицу пло-

щади поверхности тела, называют усилием. Если внешняя сила направлена перпендикулярно площади сечения, усилие называется нормальным и обозначается pn

pn = FS .

С учетом введенного понятия получим:

ε = pEn или εE = pn .

Механическое состояние упруго деформированного тела характеризуется напряжением. Напряжением называют внутреннюю упругую силу, действующую на единицу площади сечения, проведенного внутри тела. Если внутренняя сила направлена перпендикулярно площади сечения, напряжение называется нормальным и обозначается σn . Для деформации, которая установилась в однородном и изотропном теле, напряжение численно равно усилию

σ = p .

Английский физик Роберт Гук (1635–1703) в 1675 г. на основе экспериментальных данных установил, что для малых деформаций напряжение, которое возникает в деформированном теле, прямо пропорционально относительной деформации

σ = kε,

где k – модуль упругости, который зависит от рода материала и типа деформации.

Для деформации растяжения закон Гука запишется:

σ = Eε.

Кафедра общей и теоретической физики Профессор В.А. Яковенко

Из последней формулы следует, что модуль Юнга E численно равен напряжению, которое возникает в теле при его относительном удлинении,

равном единице. Таким образом, модуль Юнга E численно равен напряжению, при котором длина стержня увеличивается вдвое. Такие деформации выдерживают лишь некоторые материалы (например, каучук), обычно раньше наступает разрушение тела. В случае продольных деформаций тело изменяет не только свои линейные размеры, но и поперечные. Для характеристики изменений поперечных размеров тела вводится понятие относитель-

ной поперечной деформации

εd = ∆dd ,

где d – первоначальный поперечный размер тела, ∆d – абсолютное изменение его поперечного размера.

Отношение абсолютного значения относительного поперечного сжатия к относительной продольной деформации называется коэффициентом Пуас-

сона

µ = εεd .

Коэффициент Пуассона µ зависит от свойств материала и не превышает 0,5. Модуль Юнга и коэффициент Пуассона являются главными характеристиками упругих свойств изотропного материала. Деформация кристалла зависит не только от направления действия на него внешних сил, но и от ориентации в нем кристаллографических осей, поэтому соотношения между ε и pn или σ более сложные.

 

Рассмотрим второй основной тип деформаций

 

– сдвиг. Представим твердое тело в форме прямо-

 

угольного параллелепипеда, нижняя грань которо-

 

го закреплена неподвижно, а по касательной к

Рис. 16.2

верхней грани равномерно распределено действие

Кафедра общей и теоретической физики

Профессор В.А. Яковенко

сил, равнодействующая которых Fτ (рис. 16.2). Под действием этой силы слои тела сдвигаются друг относительно друга. Из рисунка видно, что абсолютный сдвиг слоев разный и зависит он от их расположения. Для характеристики упругих свойств тела при деформации сдвига вводится понятие от-

носительного сдвига

γ = ba = ∆∆ab =tgθ.

Относительный сдвиг γ одинаков для всех слоев тела. Угол θ называют углом сдвига. Для малых углов сдвига, что обычно наблюдается в реальных условиях, tgθ≈θ и γ ≈θ. Таким образом, угол сдвига θ характеризует отно-

сительный сдвиг γ. Введем понятие касательного (тангенциального) на-

пряжения, которое определим как упругую силу, действующую на единицу площади сечения внутри тела и направленную по касательной к площади этого сечения

στ = FS .

Опытным путем установлено, что для малых деформаций упругое касательное напряжение прямо пропорционально углу сдвига:

στ =Gγ =Gθ.

Коэффициент пропорциональности G зависит только от свойств материала и называется модулем сдвига. Если γ =tgθ=1, то G =στ .

Таким образом, модуль сдвига G численно равен такому тангенциальному напряжению, при котором угол сдвига оказался бы равным 45°. В реальных случаях раньше наступает разрушение тела.

Модуль Юнга E , модуль сдвига G и коэффициент Пуассона µ связаны между собой следующим соотношением:

G = 2(1E+µ).

Рис. 16.3

Кафедра общей и теоретической физики Профессор В.А. Яковенко

Деформация кручения по своей природе является деформацией неоднородного сдвига. Под действием вращающего момента M , созданного парой сил F , цилиндр длиной I и радиусом r (рис. 16.3), нижнее основание которого закреплено, будет испытывать деформацию кручения.

Как видно, деформация кручения представляет собой деформацию сдвига. Но величина сдвига будет не одинакова по всему радиусу цилиндра.

При деформации кручения внутри цилиндра возникают упругие силы, создающие упругий момент M упр , который

уравновешивает крутящий момент внешних сил M . Экспе-

риментально установлено, что момент внешних сил M прямо пропорционален углу закручивания

M = Dϕ.

Величину D называют коэффициентом упругости при деформации круче-

ния (можно в литературе встретить название постоянная кручения). Это выражение представляет собой аналитический вид закона Гука для деформации кручения.

Коэффициент упругости при деформации кручения цилиндра и модуль сдвига связаны между собой следующим соотношением

D = πGr2l 4 .

Связь между деформацией тела и возникающим в нем напряжением графически изображает-

ся в виде диаграммы растяжения. Рассмотрим диаграмму растяжения на примере деформации Рис. 16.4 продольного растяжения. Возьмем тонкий стержень и будем постепенно увеличивать внешнюю

силу, измеряя для каждой силы соответствующую относительную деформацию (рис. 16.4). Отметим, что в условиях статического равновесия, как отме-

Кафедра общей и теоретической физики Профессор В.А. Яковенко

чалось ранее, напряжение равно внешнему усилию. Для небольших внешних сил напряжение σ, возникающее в стержне, прямо пропорционально относительной деформации ε. Максимальное напряжение, при котором еще выполняется прямо пропорциональная зависимость между σ и ε, называется пределом пропорциональности σп . Участок OA на диаграмме получил название участка пропорциональности. На этом участке деформация является упругой и описывается законом Гука. Выше точки A относительная деформация увеличивается быстрее, чем напряжение, в результате исчезает линейная зависимость между σ и ε. Напряжение σупр , соответствующее предельному значению, при котором деформации еще остаются упругими, называется пределом упругости. Участок кривой AA1 очень мал. Обычно в практических расчетах пределы пропорциональности и упругости совпадают. При напряжениях, более высоких, чем σупр , в стержне после прекращения

действия внешней силы возникают остаточные или пластические деформации. В этом случае тело возвращается к ненапряженному состоянию по линии A1A2 , а не по AO. Напряжение, при котором появляется заметная остаточная деформация (порядка 0,2 %), называется пределом пластичности σпл . Участок B1B2 получил название участка текучести материала или

участка пластических деформаций. На участке B1B2 относительная дефор-

мация для некоторых материалов возрастает без увеличения нагрузки. Пластические деформации используются в специальных методах обработки металлов: при прокате, волочении, ковке, штамповке. Материалы, для которых участок текучести значительный, называют вязкими или пластичными (влажная глина, вар, каучук и др.). Материалы, у которых участок текучести практически отсутствует, называют хрупкими (стекло, кирпич, бетон и др.). Заметим, что механические свойства тел зависят от внешних факторов. Так, свинец при комнатной температуре пластичен, при низких же температурах становится хрупким.

Рис. 16.5

Кафедра общей и теоретической физики

Профессор В.А. Яковенко

После прохождения площадки текучести материал вновь оказывает сопротивление деформации и для его удлинения необходимо увеличить нагрузку – кривая поднимается. Максимальное напряжение σпр , возникающее в стержне до разрушения (точка C), называется пределом прочности. При напряжении, близком к пределу прочности материала, внешние силы не полностью уравновешиваются силами упругости. При этом в одном из сечений тела образуется сужение, называемое шейкой, и напряжение здесь возрастает в сравнении с другими местами тела, поскольку площадь сечения шейки меньше, что и приводит к разрушению тела. Соответствующий участок на графике обозначен пунктиром.

Для всех твердых тел характерна довольно сложная зависимость деформации от времени (рис. 16.5).

Внешние силы при деформации упругого тела совершают работу. При этом происходит увеличение потенциальной энергии тела. Если потенциальную энергию недеформированного тела принять равной нулю,

то в этом случае вся потенциальная энергия, которой обладает деформированное упругое тело, будет равна работе, затраченной на деформацию тела.

Вкачестве примера рассмотрим растянутый (или сжатый) стержень.

Всоответствии с законом Гука, для того, чтобы изменить длину стержня на величину x , необходимо приложить к нему силу

F = ESl x ,

где E – модуль Юнга, I – длина недеформированного стержня. Элемен-

тарная работа этой силы на участке dx равна Fdx , а полная работа, которую нужно затратить для изменения длины стержня на величину ∆l , равна

A = ∆∫l

Fdx =

ES ∆∫l

xdx = ES (∆l)2 .

0

 

l 0

l 2

Умножив и разделив последнее равенство на I , имеем:

Рис. 16.6

Кафедра общей и теоретической физики

 

 

 

 

 

 

 

 

Профессор В.А. Яковенко

A =

EV

∆l 2

EV

ε

2

,

2

 

l

 

=

2

 

 

 

 

 

 

 

 

где ε = ∆ll – относительная деформация V = Sl – объем стержня.

Выразив ε из закона Гука для деформации растяжения (σ = Eε), и подставив в предыдущую формулу, получим

Eп = A = σ2V .

2E

Найдем потенциальную энергию единицы объема

wп = 2σE2 .

Аналогично при сдвиге

wп = 2σG2τ ,

где στ – касательное напряжение, G – модуль сдвига.

Полученные формулы позволяют вычислить потенциальную энергию упруго деформированного тела как эквивалент той работы, которая затрачена извне на деформацию. Это выполняется в том случае, если при деформации не достигнут предел упругости. При наличии остаточных деформаций работа упругих сил меньше работы внешних сил. Часть работы внешних сил при этом идет на изменение внутренней энергии тела (на его нагревание). Следовательно, энергия, затраченная на остаточную деформацию, переходит в

другие ее формы. Эта часть энергии не может быть использована для совершения работы, она рассеивается.

Рассмотрим случай, когда в результате деформации растяжения однородный стержень получил относительное удлинение εA , причем изменение напряжения с изменением величины относительной деформации происходило по кривой OA (рис. 16.6).

Отметим, что напряжение в точке A больше напряжения, которое соответст-

Кафедра общей и теоретической физики Профессор В.А. Яковенко

вует пределу упругости материала σупр . После того как действие внешней

силы прекратится, график зависимости σ от ε будет изображаться кривой AB. В точке B деформация в стержне полностью не исчезнет, в нем сохранится некоторая остаточная деформация ε0 , определяемая отрезком OB. Чтобы ликвидировать эту деформацию, необходимо стержень подвергнуть деформации противоположного знака (сжатию). В результате в точке C относительная деформация станет равной нулю, но в стержне возникнет отрицательное по отношению к первоначальному напряжение −σ0 , которое определяется отрезком OC. Продолжая дальше сжимать стержень, достигнем значений напряжения и относительной деформации, соответствующих точке A1 . Уменьшая внешнюю нагрузку до нуля, переведем стержень в состояние B1 . В этом состоянии стержень имеет остаточную деформацию −ε0 . Подвергая снова стержень деформации растяжения, переведем его в исходное положение A.

Явление упругого гистерезиса заключается в отставании деформации упругого тела от напряжения, обусловленного упругими силами. При деформации тела в пределах от точки B1 до точки A внешние силы выполняют работу, пропорциональную площади, заключенной между кривой B1A , ординатой точки A и осью абсцисс. На участке AB работа выполняется внутренними упругими силами. Она пропорциональна площади фигуры, заключенной между кривой AB, ординатой точки A и осью абсцисс. Площадь верхней части петли упругого гистерезиса равна разности этих площадей и пропорциональна разности работ внешних и внутренних сил. Аналогично нижняя часть петли гистерезиса дает разность работ внешних и внутренних сил. Таким образом, площадь петли упругого гистерезиса пропорциональна энергии, которая переходит во внутреннюю энергию (идет на нагревание тела) при каждом цикле деформации. Чем больше площадь гистерезиса, тем быстрее и сильнее нагревается тело.

Конспекты уроков по физике для 7-го класса на тему «Сила. Виды сил»

Урок №1. Тема урока: “Сила”.

Цели урока:

  • обучающая: Познакомить с понятием “сила”, “равнодействующая сил”, признаками действия силы и способами измерения силы. Сформировать понятие силы как количественной характеристики действия одного тела на другое.
  • развивающая: Способствовать развитию логического мышления. Продолжить работу над развитием интеллектуальных умений и навыков: выделение главного, анализ, умение делать выводы.
  • воспитывающая: формировать интерес учащихся к изучению физики.

Оборудование:

  • проектор,
  • динамометр демонстрационный и лабораторный,
  • набор грузов,
  • пружина.

Ход урока

I. Актуализация знаний.

  1. Приведите примеры показывающие, что тела приходят в движение при взаимодействии с другими телами.
  2. Приведите примеры показывающие, что при взаимодействии меняются скорости обоих тел.
  3. Что называется инерцией?

II. Изучение нового материала. Презентация <Приложение 1 >

1. Введение понятия “Сила”.

Во всех приведенных вами примерах тело под действием другого тела приходит в движение, останавливается или изменяет направление своего движения.

Часто не указывают, какое тело и как действовало на данное тело. Просто говорят, что на тело действует сила или к нему приложена сила. Следовательно, силу можно рассматривать как причину изменения скорости движения.

Сила — физическая величина, характеризующая действие тел друг на друга, то есть являющаяся мерой этого действия.

Известны четыре признака действия на тело силы: изменение скорости, изменение направления движения тела, изменение формы тела, изменение размеров тела. Если есть хотя бы один из этих признаков, то говорят: “На тело действует некоторая сила”.

Сила, действующая на тело, может не только изменить скорость всего тела, но и отдельных его частей.

Например, если надавить пальцами на ластик, то он сожмется, изменит свою форму. В таких случаях говорят, что тело деформируется.

Деформацией называется любое изменение формы и размера тела.

Сила – физическая величина, значит, ее можно измерить.

Обозначается сила буквой F. Единица измерения силы – Ньютон, обозначается [H]

В физике единицы величин выбирают не случайным образом, а так, чтобы они были согласованы с уже выбранными ранее единицами. Как же выбрали единицу силы – 1 ньютон? Оказывается, что если на покоящееся тело начнет действовать сила, то это тело будет двигаться ускоренно, а точнее, равномерно ускоренно. Это значит, что за равные промежутки времени скорость тела будет возрастать на равные величины. Зная эту особенность движения тел, силой в 1 ньютон назвали такую силу, которая, будучи приложенной к покоящемуся телу массой 1 кг, будет ежесекундно увеличивать его скорость на 1 м/с.

Сила, как и скорость, является векторной величиной. Она характеризуется не только числовым значением, но и направлением.

На чертежах силу изображают в виде прямой стрелки, называемой вектором этой силы. Длина стрелки символизирует числовое значение силы, а направление стрелки указывает направление действия силы.

Начало отрезка – точка А есть точка приложения силы. Длина отрезка условно обозначает в определенном масштабе модуль силы.

Итак, можно сказать, что результат действия силы на тело зависит от ее модуля, направления и точки приложения.

2. Измерение силы.

На практике часто приходится измерять силу, с которой одно тело действует на другое. Для этого используют прибор, который называется динамометром.

Демонстрация применения различных динамометров.

Динамометры бывают различного устройства. Главная часть динамометра – специально изготовленная стальная пружина, к которой прикреплена стрелка. Она перемещается по шкале, размеченной в единицах силы.

Для измерения силы различных мышечных групп человека используют медицинские динамометры.

Для измерения мускульной силы руки при сжатии кисти в кулак применяют ручной динамометр силомер.

Применяют также ртутные, гидравлические, электрические и другие динамометры.

В последнее время широко применяются электрические динамометры. Они состоят из датчика, который преобразует деформацию в электрический сигнал.

Для измерения больших сил, таких, например, как тяговые усилия тракторов, тягачей, локомотивов, морских и речных буксиров, используют специальные тяговые динамометры. Ими можно измерить силы до нескольких десятков тысяч ньютонов.

3. Равнодействующая сила.

На практике часто, на одно и тоже тело действуют несколько сил. Иногда бывает необходимость заменить действие нескольких сил, приложенных к телу, одной силой.

Силу, заменяющую действие нескольких других сил, называют равнодействующей силой. Она производит над телом такое же действие, как и заменяемые ею силы.

Равнодействующая двух сил, приложенных к телу, равна сумме этих сил, если их векторы сонаправлены, и разности этих сил, если их векторы противонаправлены. Равнодействующая сонаправленных сил направлена в ту же сторону, что и исходные силы, а равнодействующая противонаправленных сил направлена в сторону большей из исходных сил.

Если две силы, приложенные к одному и тому же телу, направлены противоположно и имеют одинаковую величину, то их называют уравновешенными силами. Равнодействующая таких сил равна нулю.

Направление или скорость движения тела меняются только тогда, когда на него действуют неуравновешенные силы. Если же на тело действуют только уравновешенные силы, то оно, либо покоится, либо движется прямолинейно и равномерно. Приведенные утверждения выражают закон покоя или равномерного прямолинейного движения тел.

IV. Решение типовых задач.

Упражнение № 11 (1,2) – учебник: автор Перышкин А.В. “Физика 7 класс”.

V. Домашнее задание. §§23, 28, 29.упр.№11 (3).

VI. Итоги урока.

Урок №2. Тема урока “Виды сил”.

Цели урока:

  • обучающая: Познакомить с основными видами сил: сила тяготения, сила тяжести, вес тела, сила упругости, сила трения.
  • развивающая: Формировать целостное восприятие научной картины мира. Формировать умения объяснять физические явления в природе, технике и быту. Продолжить работу над развитием интеллектуальных умений и навыков: выделение главного, анализ, систематизация.
  • воспитывающая: Создать условия для раскрытия учащимися своих творческих способностей. Воспитывать аккуратность ведения своих записей.

Оборудование: проектор.

Ход урока

I. Актуализация знаний.

Проверка домашнего задания.

Решение индивидуальных заданий. Сборник задач по физике для 7-9 классов /В.И.Лукашик, Е.В. Иванова. №№358, 360, 362, 365, 366, 370, 371,377, 378,382, 383*, 392*.

II. Изучение нового материала. Презентация <Приложение 2>

Совместное заполнение таблицы, сопровождаемое показом презентации.

Таблица “Виды сил”. (Приложение)

III. Самостоятельное заполнение полей таблицы по аналогии с заполненными.

IV. Домашнее задание: выучить таблицу.

V. Итоги урока.

Урок № 3. Решение задач по теме “Сила. Виды сил”

Цели урока:

  • обучающая: Формирование умения применять полученные знания при решении задач.
  • развивающая: Развивать умение наблюдать и анализировать явления, кратко и логично отвечать на вопросы.
  • воспитывающая: Создать условия для раскрытия учащимися своих творческих способностей. Воспитывать аккуратность ведения своих записей.

Ход урока

I. Актуализация знаний.

1. Проверка домашнего задания. Физический диктант.

Сила – это физическая величина, которая характеризует … . Под действием сил могут изменяться … . Сила, с которой Земля притягивает к себе любое тело называется … и равна … . Сила, с которой тело вследствие притяжения к Земле действует на опору или подвес называется … . Сила, возникающая в результате деформации тела и стремящаяся вернуть тело в исходное положение называется … . Сила, характеризующая взаимодействие одного тела с другим при соприкосновении, и препятствующая их относительному движению называется … .

II. Обсуждение вопросов:

1 .Имеют ли вес жидкости и газы?

Ответ: жидкости и газы так же, как и твердые тела, действуют на опору или подвес вследствие притяжения к Земле. Отличие от твердых тел состоит в том, что жидкость или газ должны находиться в сосуде.

2. Как следует понимать выражение “вес тела”, “тело весом” столько-то единиц, например 300 Н? Разве сила, называемая весом тела, действует на тело?

Ответ: нет, на тело действует сила тяжести, а не вес.

Выражение типа “тело весом 300 Н” или “тело весит 300 Н” означает, что если это тело свободно подвесить или поместить на горизонтальную опору, то оно будет действовать на подвес или опору силой, равной 300 Н. При этом предполагается, что опора или подвес вместе с телом неподвижны (или движутся равномерно и прямолинейно) и находятся на поверхности Земли.

3. Известно, что при помощи весов рычажного типа определяют массу тела. Объясните, почему же определение массы в этом случае принято называть взвешиванием, да и сам прибор называется “весы”?

Ответ: при определении массы тела на одну чашку весов действует вес этого тела, а на другую — вес гирь. Но на гирях указан не вес, а масса в килограммах или его долях. Если весы равны (весы находятся в равновесии), то и массы тоже равны, т.е. масса тел равна массе гирь. То обстоятельство, что сравнение массы тела с массой гирь производится путем сравнения величин веса, послужило основанием для привычки называть определение массы на рычажных весах взвешиванием.

III. Решение задач.

Сборник задач по физике для 7-9 классов / В.И. Лукашик, Е.В. Иванова. №№286, 291, 298*, 309, 336, 337,350, 427.

III. Самостоятельно решить задачу № 379.

IV. Домашнее задание. §§24 — 26. упр. № 9 (4,5).

V. Итоги урока.

Кроссворд по физике 7 класс

Материал опубликовала
Забелина Лариса Ивановна191

Учитель математики.Также веду уроки физики. Имею высшее образование по специальности Математика. С 2018 года имею высшую квалификационную категорию. Публикации:https://proshkolu.ru/user/larisash0703/folder/, https://www.zavuch.ru/accounts/profile/

Россия, Тверская обл., Лихославль

Кроссворд по физике Выполнил: Паршучихин Богдан, учащийся 7 “a”класса, МОУ «ЛСОШ №1» Руководитель: Забелина Л.И.

д и н а м о м е т р Прибор для измерения силы называется…

л и с я а щ ю у в т с й е д и н д о н в а м о м е т р р Сила, которая производит на тело такое же действие, как несколько одновременно действующих сил, называется…

л и с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е д и н д о н в а м о м е т р р ь Физическая величина, которая равна отношению массы тела к его объему называется…

д л и с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф о р м а ц и д и н д о н в а м о м е т р р я ь Любое изменение формы и размера тела называется…

д л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф о р м а ц и д и н д о н в а м о м е т р р я ь Мерой взаимодействия тел является…

д м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф о р м а ц и д и н д о н в а м о м е т р р я ь а т е л а Физическая величина, которая явления мерой инертности тела называется…

д м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф о р м а ц и в д и н д о н в а м о м е т р е с ы р я ь а т е л а Прибор для измерения массы тела называется…

д м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф с и л а у п р у г о с т и о р м а ц и в д и н д о н в а м о м е т р е с ы р я ь а т е л а Сила, возникающая в теле в результате деформации и стремящаяся вернуть тело в исходное положение, называется…

д м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф с и л а у п р у г о с т и д и о р м а ц и ф ф у з и в д и н д о н в а м о м е т р е с ы р я ь я а т е л а Явление, при котором происходит взаимное проникновение молекул одного вещества между молекулами другого, называется…

д ь м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф с и л а у п р у г о с т и д и о р м а ц и ф ф у з и в д и н д о н в а м о м е т р е с ы р я ь я а т е л а у п Длина траектории, по которой движется тело в течение некоторого промежутка времени, называется…

д ь м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф с а и л а у п р у г о с т и д и о р м а ц и ф ф у з и е в д и н д о н в а м о м е т р с е в с ы р я ь я а т е л а у п Сила, с которой тело вследствие притяжения к Земле действует на опору или подвес называется…

д ь м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф с а и л а у п р у г о с т и д я и ц р е н о р м а ц и ф ф у з и е в д и н д о н в а м о м е т р с е в с ы р я ь я а т е л а у п Явление сохранения скорости тела при отсутствие действия на него других тел называют…

д ь м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф а л у к е л с а и л а у п р у г о с т и д я и ц р е н о р м а ц и ф ф у з и е в д и н д о н в а м о м е т р с е в с ы р м я ь я а т е л а у п Мельчайшая частица вещества — это…

и т с е ж я д ь м а с л и с и л с я а щ ю у в п л о т н о с т с й е ф а л у к е л с а и л а у п р у г о с т и а л и д я и ц р е н о р м а ц и ф ф у з и е в д и н д о н в а м о м е т р с е в с ы р м с я ь я а т е л а у п Сила, с которой Земля притягивает к себе тело, называется…

100 Любое изменение формы и размера тела

100 Любое изменение формы и размера тела

Похожие:

Решение Изменение формы выреза горловины

Композитные наноматериалы
Обязательным условием является то, что частицы наполнителя должны иметь не менее одного значащего геометрического размера (длина,…
Твёрдые тела Твёрдые тела
Пространственная кристаллическая решетка это узлы, мысленно соединенные прямыми линиями
Правил а страхования автотранспортных средств (в новой редакции от 18 ноября 2005 года, с изм от 29 марта 2007 года) г. Москва Общие положения
Определение размера ущерба, размера страхового возмещения и условия осуществления выплаты страхового возмещения
Редкие и исчезающие животные России Проект подготовлен ученицей 11 класса Троицкой сош тащилиной Еленой
В. bonasus bonasus L., 1758) и кавказским (В. bonasus caucasicus Turkin et Satunin, 1904). Кавказский подвид исчез, и в горных районах…
100 лет профсоюзам России и
В 2005 году исполнилось 100 лет организованному профсоюзному движению в России и образовании и 15 лет Профсоюзу работников народного…
Контрольная работа по теме «Производная»
При движении тела по прямой расстояние s при движении тела по прямой расстояние S
Теоретические вопросы
Квадратичные формы. Приведение квадратичной формы к каноническому виду с помощью ортогонального преобразования
Точка движется с постоянной скоростью vo под углом α к оси X. В начальный момент времени t = 0 точка имела координаты (хo; уo). Написать уравнения движения точки и уравнение траектории
Графики каких движений показаны на рисунке? Как отличаются скорости движения этих тел? В какой момент времени тела встретились? Какие…
Минобрнауки России направило в регионы перечень «100 книг» по истории, культуре и литературе народов Российской Федерации, рекомендуемых школьникам к самостоятельному прочтению
Напомним, что для анализа поступивших предложений и формирования списка «100 книг» была сформирована экспертная рабочая группа
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы Документы

База данных защищена авторским правом ©sov.opredelim.com 2000-2015
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации

Размеры тела I III — Справочник химика 21

    Наличие обтекаемого тела изменяет структуру обтекающего потока даже на расстояниях, превышающих размеры тела Эти изменения скажутся на условиях обтекания другого тела или тел, помещенных на близком расстоянии от первого, а также на силах, действующих на эти тела. Изменения этих сил в зависимости от расстояния между телами и их взаимного расположения можно трактовать и как возникновение специфических сил взаимодействия между телами через поток . [c.29]
    Угловой коэффициент определяется в основном графически и зависит только от геометрических размеров тел I и II и их взаимного расположения. [c.55]

    Рассмотренные устройства, основанные на взаимодействии вращающегося магнитного поля с ферромагнитными телами, в зависимости от геометрических размеров тел могут рассматриваться как аппараты со своеобразными магнитными суспензиями (малые размеры) или как экранированные электродвигатели (большие размеры). [c.113]

    Чем меньше линейные размеры тела и число Рейнольдса, тем лучше обтекание. Коэффициент массопередачи увеличивается с уменьшением диаметра, поэтому целесообразно применять насадки возможно меньших размеров, например тонкие сетки. [c.481]

    При больших размерах тел представления о деформациях и напряжениях приобретают мегаскопический смысл, когда малые деформации внутри больших тел не учитываются. [c.10]

    Давление насыщенного пара является функцией температуры, но вместе с тем зависит также и от формы поверхности жидкости, над которой, находится пар. При малых размерах тела (капель жидкости) зависимость давления насыщенного пара от формы поверхности жидкости становится значительной. Превышение давления пара над выпуклой поверхностью по отношению к его давле- [c.117]

    Значение Nuг,, ат определяется из уравнения (2), Миг,(игь— из уравнения (8). Соотношение (17) рекомендуется использовать в следующем диапазоне чисел Рейнольдса и Прандтля 1очень малых чисел Рейнольдса уравненне (2) (Не/толщина пограничного слоя не так мала по сравнению с размером тела. В этой области течения Стокса рекомендуется использовать следующее уравнение  [c.244]

    Допустим, что данное тело имеет постоянную объемную степень однократного разрушения а , т. е. при однократном разрушении оно делится на частиц. Пусть начальный размер тела О, а размер конечных частиц й. Размер промежуточных частиц обозначим [c.35]

    На рис. 111.32 нанесены в полулогарифмическом масштабе Ig N е рассчитанные по (111.57) значения N , определенные при движении различных по размерам тел в слоях псевдоожиженных газами и капельными жидкостями. [c.174]

    Дисперсность (раздробленность) — второй признак объектов коллоидной науки. Она определяется размерами тела по трем его измерениям. Дисперсии веществ могут иметь самую различную форму сферическую, цилиндрическую, прямоугольную, а чаще неправильную. Для простоты и наглядности на рис. I. 1 показано образование дисперсий при уменьшении размеров куба по трем его осям. При значительном уменьшении размера в одном его измерении (по оси у) получается пленка или поверхностный слой, при [c.10]


    При классификации измерений обычно исходят из характера зависимости измеряемой величины от времени, вида уравнения измерений и способов выражения их результатов. По характеру зависимости измеряемой величины от времени измерения подразделяются на статические — измеряемая величина остается постоянной во времени, динамические -измеряемая величина не остается постоянной во времени. Статическими измерениями являются, например, измерения размеров тела, постоянного давления, динамическими — измерения пульсирующих давлений, параметров вибраций. По способу получения результатов измерений их подразделяют на прямые, косвенные, совокупные и совместные. [c.75]

    Для тела любой формы, имеющего средний размер, равный г,-можно принять /дс=У 1(1/г) см 1, где — коэффициент при =1/с мы приходим к выражению (Х.Ю). Фактор дисперсности /дс —величина обратно пропорциональная размеру тела г — гиперболическая функция. При увеличении размера частиц в пределах от до г (рис. 49) дисперсность резко падает, но, достигнув величины при дальнейшем увеличении размера частиц практически перестает изменяться. Понятно, что свойства, которые так или иначе зависят от величины поверхности твердого тела, например летучесть, растворимость, прочность и многие другие, резко изменяются в указанных пределах, но практически постоянны при условии г > г . Отсюда следует важный [c.150]

    При вихревом режиме, который представляет практически наибольший интерес, теплоотдача не зависит от геометрических размеров тел (процесс автомодельный). [c.115]

    При ламинарном движении, наблюдающемся при небольших скоростях и малых размерах тел или при высокой вязкости среды, тело окружено пограничным слоем жидкости и плавно обтекается потоком (рис. П-29, а). Потеря энергии в таких условиях связана в основном лишь с преодолением сопротивления трения. [c.96]

    Как уже отмечалось, при медленном движении в вязкой среде тела любой формы в тонком слое жидкости, примыкающем к его поверхности, образуется ламинарный пограничный слой, форма и толщина которого зависят от формы и размеров тела, скорости и физических свойств жидкости. [c.247]

    Одним из основных методов определения упругих модулей является ультразвуковой метод, который основан на возбуждении воли напряжений и регистрации прохождения в материале механических колебаний высокой частоты порядка 20 кГц и выше. В твердых телах могут распространяться волны различных типов. Тин волпы зависит от способа ее возбуждения, формы и размеров тела и длины волны. Длину волны определяют из соотношения [c.37]

    Техника, технологические процессы, ЧМС и комплексы с позиции выявления требований, которые они предъявляют к свойствам человека, изучаются рядом наук. Так, соответствие размеров тела человека, его моторных и других органов конструкции рабочего места, рычагам управления и т. д. исследуется современной антропометрией [16]. Двигательная сфера, величины нагрузки на отдельные группы мышц, усилия, траектории, скорости и количество движений составляют основной объект современной биомеханики. Сложный чувственно-двигательный (сенсомоторный) комплекс исследуется современной психофизиологией [45] и т. д. [c.12]

    Типичные физические параметры планировалась ли подзадача в расчете на людей средних физических возможностей предполагалось ли, что все люди, работающие в снстеме, обладают одинаковыми характеристиками были ли учтены индивидуальные свойства человека молсет ли невыполнение определенной подзадачи привести к повреждению системы, подсистемы не являются ли какие-либо из подзадач несовместимыми с их антропометрическими, моторными н другими возможностями соответствуют ли размеры сиденья, проходов, рабочих мест размерам тела человека. [c.84]

    Динамическая структура трудовых движений, действий оператора, как правило, чрезвычайно сложна. Нормирование и оптимизация производственной среды только на основании данных статической антропометрии оказываются недостаточными, так как данные о размерах тела и его различных частей не содержат информации о взаимосвязи антропометрических характеристик,, структуры и динамики движений, специфичных для каждого вида выполняемой работы, человеко-машинной системы. [c.115]

    Если считать, что в пограничном слое у поверхности тепловой поток выражается соотношением (3-22), то из сопоставления с соотношением (3-28) можно получить критерий подобия Нуссельта Ни = = ай/к, где (1—определяющий размер тела. Критерий Нуссельта является критерием граничных условий. [c.80]


    Метод МКЭ представляет собой разновидность способов приближенного численного интегрирования дифференциальных уравнений движения сплошной среды, позволяющих определить вид непрерывных функций, описывающих поле некоторых скалярных или векторных величин (давлений, скоростей). При использовании этого метода непрерывная область или тело подразделяется на конечное число подобластей (рис. 16.5). Каждый элемент может иметь свой собственный размер и свою форму, которые выбирают так, чтобы они наилучшим образом соответствовали форме и размерам тела Этот метод МКЭ отличается от метода конечных разностей, при ко тором используется сетка с ячейками одинакового размера, описы ваемыми теми же координатами, что и тело. Точки пересечения кри вых, ограничивающих соседние элементы, называются узлами Значения переменных, вычисленные в узлах, дают искомое решение Обычно конечные элементы в двухмерных задачах имеют треуголь ную, прямоугольную или четырехугольную форму (см. рис. 16.5) при решении трехмерных задач используют элементы, имеющие форму прямоугольных призм и тетраэдров. Внутри каждого элемента подбирается интерполяционная функция, описывающая изменение определяемого параметра. Выбранные аппроксимирующие функции называются пробными функциями или пространственными изменяемыми моделями. [c.596]

    Таким образом, любое тело, содержащее заметное число свободных заряженных частиц, способно пропускать электрический ток. Это свойство тел называется электрической проводимостью. Последняя зависит от размеров тела, его микроструктуры, природы переносчиков электрических зарядов и их содержания в теле. [c.259]

    Некоторая вещь делится до бесконечности. Бесконечное деление конечного по размерам тела приведет к заключению, что оно состоит из беско-нечно большого числа бесконечно малых частиц, т.е. частиц, не имеющих размера. Тогда кажется невероятным, чтобы из не имеющих размера частиц получилось тело крнечных размеров. В этом заключалась знаменитая теория атомов Демокрита, согласно которой каждая в щь состоит не из бесконечно большого, а только из очень большого числа весьма малых частиц. Из этого следует, что неверно, будто каждая вещь делима до бесконечности, т. е. существуют границы деления. Каково ваше мнение  [c.15]

    На основании предложенных А. В. Лыковым [16З] и С. С. Кутателадэе [167] методов, характеризующих связь между температурным полем в твердом теле и условиями теплоотдачи, а также скоростью изменения температурного поля в зависимости от физических свойств и размеров тел, было вычислено температурное попе камер коксования. При вычислениях ограничивались первым членом ряда (г = 1), тогда о) = = 1 [16 3]. По результатам вычислений построены кривые изменения температурного поля коксового пирога в зависимости от времени дпя случаев постоянного подвода и отвода тепла (коксование) и без подвода [c.104]

    Методы отрыва. Чтобы оторвать тело от поверхности жидкости, которая его смачивает, необходимо преодолеть те же силы, связанные с поверхностным натяжением, которые действуют и при отрыве капли. Следовательно, методы определения поверхностного натяжения, основанные на измерении силы отрыва тела от жидкости, подобны сталагмометрическому методу. Но они имеют то преимущество, что позволяют подобрать наиболее подходящую форму и размеры тела (платиновая палочка, кольцо или пластинка), так что измерения можно производить быстро и без ущерба для точности. Методы отрыва нашли применение при работе с жидкостями, которые с течением времени не изменяют своего поверхностного натяжения. Гаркинс и Джордэн предложили в 1930 г. таблицы для точного вычисления поверхностного натяжения при отрыве кольца. [c.121]

    Так как объемное деформирование пропорционально oбъe iy тела, а V d — линейный размер тела), н изменение поверхности пропорционально его начальной поверхиости, а s d , то W = kid + kid a = d- [kid + kiO) (Г[. 181) [c.97]

    Из соотношения (И. 181) следует, что при больших размер > тела (при больших значениях d) можио пренебречь работой обра-зовання поверхностп, тогда [c.97]

    Совместные измерения — производимые одновременно измерения (прямые или косвенные) двух или нескольких неодноименных величин. Целью совместных измерений является нахождение функциональной зависимости между величинами, например, зависимости размеров тела от температуры, объема жидкости от давления и т.д. [c.76]

    Теплообмен между жидкостью (или газом) и твердым телом, происходящий в результате как теплопроводности, так и конвекции, называется конвективным теплообменом или теплоотдачей. Теплоотдача зависит от разности температур, коэффи-ЦИ61 та теплопроводности и других физических свойств жидкости, характера ее движения, формы и размеров тела и т. д. [c.447]

    Нарастание ногравичного слоя на обтекаемой поверхности всегда оказывает влияние на внешний поток. При отсутствии скачков уплотнения это влияние сводится к следующему. Утолщение пограничного слоя в направлении течения связано с увеличением толщины вытеснения б, что приводит к отклонению линий тока внешнего потока. Поэтому течение во внешнем потоке будет таким же, как при обтекании фиктивного контура, смещенного по отношению к действительному на толщину вытеснения. Следовательно, при расчете течения нужно применять метод по(следовательных приближений сначала раюсчитывается обтекание тела потоком идеальной жидкости, затем по найденному распределению давления вдоль поверхности тела находятся параметры пограничного слоя (в том числе толщина вытеснения), далее рассчитывается обтекание фиктивного тела, контур которого смещен на величину б и т. д. Однако обычно толщина вытеснения мала по сравнению с размерами тела и поэтому можно ограничиться первым приближением. [c.338]


Как называется изменение формы под действием напряжения?

В структурной геологии складка представляет собой набор первоначально плоских поверхностей, таких как осадочные пласты , которые изгибаются или искривляются во время постоянной деформации. Складки в горных породах различаются по размеру от микроскопических извилин до складок размером с гору. Они встречаются в виде одиночных изолированных складок или периодических наборов (известных как цепочки складок).

Какой тип напряжения вызывает антиклинали и синклинали?

Антиклинали и синклинали чаще всего образуются в участках земной коры, испытывающих сжатие , в местах, где земная кора сжимается.Сжатие земной коры обычно является реакцией на напряжение более чем в одном направлении, что вызывает наклон, а также складчатость.

Что изменяет форму горных пород под воздействием напряжения?

В ответ на напряжение земные породы подвергаются деформации , также известной как деформация . Напряжение – это любое изменение объема или формы.

Какой из следующих видов напряжения не вызывает изменения формы?

C Напряжение сдвига нет изменения формы. …Стресс – это мера между его частицами внутренних сил в теле.Эти внутренние силы являются ответом на внешние силы тела, которые заставляют его отделяться.

Вызвано ли изменение формы твердого тела приложением напряжения?

Изменение формы из-за приложения силы является деформацией . Известно, что даже очень малые силы вызывают некоторую деформацию. … Напряжение — это мера силы, прикладываемой к объекту по площади. Деформация – это изменение длины, деленное на первоначальную длину объекта.

Как вы называете нагрузку, которая толкает массы горных пород в противоположных направлениях при боковом движении?

стрижка .Напряжение, толкающее массы горных пород в противоположных направлениях, в боковом движении. нормальная неисправность.

Как называется напряжение, при котором горные породы растягиваются так, что в середине они становятся тоньше?

Напряжение Сила напряжения, называемая напряжением, тянет земную кору, растягивая породу так, что она становится тоньше в середине.

Как напряжение в земной коре изменяет земную поверхность?

Как напряжения в земной коре изменяют поверхность Земли? Напряжение, сжатие и сдвиг работают в течение миллионов лет , чтобы изменить форму поверхности Земли.Стресс толкает, тянет или скручивает камни в земной коре. … Он натягивает кору, растягивая скалу так, что она становится тоньше в середине.

Какие существуют типы ошибок?

Существует четыре типа разломов — нормальный, взбросовый, сдвиговый и наклонный . Нормальный разлом — это разлом, в котором породы над плоскостью разлома или висячим валом смещаются вниз по отношению к породам под плоскостью разлома или подошвой. Взброс — это разлом, в котором висячий борт поднимается относительно подошвенного бока.

Какой тип неисправности вызывает стресс?

Напряжение сжатия , означающее, что породы толкаются друг в друга, создает взброс. В этом типе разлома висячий и подошвенный борта сближаются, а висячий бок перемещается вверх по разлому относительно подошвенного борта.

Какой вид напряжения сжатия или растяжения приводит к нормальным отказам?

С точки зрения разломов сжимающее напряжение вызывает обратные разломы, растягивающее напряжение вызывает нормальные разломы, а касательное напряжение вызывает трансформные разломы.* Предупреждение о терминологии: геологи называют разломы, образованные сдвигом, трансформными разломами в океане и сдвиговыми разломами на континентах.

Что означает моноклина?

Моноклиналь (или, реже, моноформа) представляет собой ступенчатую складку в пластах горных пород, состоящую из зоны более крутого падения внутри горизонтальной или пологопадающей последовательности .

Что такое сгиб оси?

Объяснение: Ось сгиба определяется как линия, проведенная параллельно линии сгиба .Другими словами, линия, представляющая собой пересечение осевой плоскости складки с любым ложем складки. … Осевая плоскость может быть вертикальной, наклонной или горизонтальной.

Что такое складывание и разлом?

Когда земная кора сжимается под действием сил сжатия, в ней могут происходить геологические процессы, называемые складчатостью и разломами. Складчатость возникает, когда земная кора отклоняется от плоской поверхности . … Разломы происходят, когда земная кора полностью ломается и скользит друг мимо друга.

Как вы называете деформацию в слоях горных пород, при которой происходит изменение формы без разрушения?

Если горные породы склонны изгибаться, не ломаясь, говорят, что они пластичны . Если камень изгибается, но может вернуться в исходное положение после снятия напряжения, говорят, что он проявляет упругое поведение. Если камень изгибается и остается согнутым после снятия напряжения, говорят, что он ведет себя пластично.

Что такое погружная складка?

Погружная складка — это складка, наклоненная вниз в пространстве, параллельная шарнирной плоскости складки .

Какой тип напряжения является границей преобразования?

Напряжение сдвига является наиболее распространенным напряжением на границах трансформируемой плиты.

Что такое литосфера?

Литосфера твердая, внешняя часть Земли . Литосфера включает в себя хрупкую верхнюю часть мантии и земной коры, самые внешние слои строения Земли. Он ограничен атмосферой сверху и астеносферой (еще одна часть верхней мантии) снизу.

Как называются обломки горных пород и минералов?

В результате выветривания образуются обломки горных пород и минералов, известные как обломочные отложения . Слово кластический происходит от греческого слова klastos, что означает «сломанный». Обломочные отложения варьируются в размерах от огромных валунов до микроскопических частиц.

Какова роль давления и напряжения в изменении внешнего вида горных пород?

Метаморфизм происходит потому, что некоторые минералы стабильны только при определенных условиях давления и температуры.При изменении давления и температуры происходят химические реакции, в результате которых минералы в породе превращаются в комплекс, устойчивый при новом давлении и температурных условиях.

Какой тип напряжения вызывает изменение только формы без изменения объема?

В механике сплошной среды гидростатическое напряжение, также известное как объемное напряжение, представляет собой компонент напряжения, который содержит одноосные напряжения, но не касательные напряжения. Специализированный случай гидростатического напряжения содержит изотропных сжимающих напряжений , которые изменяются только по объему, но не по форме.

Что из следующего отвечает за изменение формы тела?

Ответ: Но деформации сдвига изменяют форму тела и, следовательно, ответственны за его деформацию.

Что такое напряжение сжатия?

Стресс, который что-то сжимает . Это составляющая напряжения, перпендикулярная данной поверхности, такой как плоскость разлома, которая возникает в результате сил, приложенных перпендикулярно поверхности, или дистанционных сил, передаваемых через окружающую породу.

Какое напряжение изменяет форму объекта?

Объемное напряжение или объемное напряжение :

Нормальное напряжение тела вызывает изменение длины или объема, а касательное напряжение вызывает изменение формы тела, что называется объемным напряжением.

Является ли изменение твердой формой?

Твердые тела являются одним из трех состояний вещества и, в отличие от жидкостей или газов, имеют определенную форму, которую нелегко изменить . … Твердые тела ведут себя так из-за того, как устроены их частицы.Частицы твердого тела связаны сильными силами, которые плотно притягивают частицы друг к другу.

Что такое изменение формы тела под действием приложенных сил?

Деформация и сила деформации:

Силы, приложенные к телу, могут вызвать изменение формы или размера или как формы, так и размера тела. Такое изменение называется деформацией.

Что вы называете напряжением, которое толкает кору там, где раздвигаются две плиты?

Разорванные камни находятся под напряжением .Камни под напряжением удлиняются или разрушаются. Растяжение является основным видом напряжения на расходящихся границах пластин. Когда силы параллельны, но движутся в противоположных направлениях, напряжение называется сдвигом (рис. 2).

Как называется сдавливание камней под действием напряжения?

наука

Вопрос Ответить
сжатие горных пород под действием напряжения называется сдвигом ложь, сжатие
при сдвиговом разломе скалы по обе стороны от разлома скользят относительно друг друга в стороны правда
восходящая складка в скале называется плато ложный, антиклиналь

Что такое напряжение в горных породах?

Кнопка «Вернуться к началу»

Возрастные изменения формы тела: Медицинская энциклопедия MedlinePlus

Форма тела естественным образом меняется с возрастом.Вы не можете избежать некоторых из этих изменений, но ваш образ жизни может замедлить или ускорить этот процесс.

Человеческое тело состоит из жира, мышечной ткани (мышц и органов), костей и воды. После 30 лет люди теряют мышечную массу. Ваши мышцы, печень, почки и другие органы могут потерять часть своих клеток. Этот процесс потери мышечной массы называется атрофией. Кости могут потерять некоторые из своих минералов и стать менее плотными (состояние, называемое остеопенией на ранних стадиях и остеопорозом на более поздних стадиях).Потеря тканей уменьшает количество воды в организме.

Количество жира в организме неуклонно увеличивается после 30 лет. У пожилых людей может быть почти на треть больше жира, чем в молодости. Жировая ткань накапливается по направлению к центру тела, в том числе вокруг внутренних органов. Однако слой жира под кожей становится меньше.

Стремление стать ниже ростом встречается у представителей всех рас и обоих полов. Потеря роста связана с возрастными изменениями в костях, мышцах и суставах.Люди обычно теряют почти полдюйма (около 1 сантиметра) каждые 10 лет после 40 лет. Потеря роста происходит еще быстрее после 70 лет. Вы можете потерять от 1 до 3 дюймов (от 2,5 до 7,5 сантиметров) в росте, когда возраст. Вы можете помочь предотвратить потерю роста, соблюдая здоровую диету, оставаясь физически активным, а также предотвращая и леча потерю костной массы.

Меньшие мышцы ног и более жесткие суставы затрудняют передвижение. Избыток жира и изменения формы тела могут повлиять на ваш баланс. Эти изменения тела могут сделать падения более вероятными.

Изменения общей массы тела различаются у мужчин и женщин. Мужчины часто набирают вес примерно до 55 лет, а затем начинают терять вес в более позднем возрасте. Это может быть связано с падением уровня мужского полового гормона тестостерона. Женщины обычно набирают вес до 65 лет, а затем начинают терять вес. Потеря веса в более позднем возрасте происходит отчасти потому, что жир заменяет мышечную ткань, а жир весит меньше, чем мышцы. Привычки диеты и физических упражнений могут играть большую роль в изменении веса человека на протяжении всей его жизни.

Ваш образ жизни влияет на скорость процесса старения. Чтобы уменьшить возрастные изменения тела, вы можете сделать следующее:

  • Регулярно делайте физические упражнения.
  • Соблюдайте здоровую диету, включающую фрукты и овощи, цельнозерновые продукты и правильное количество полезных жиров.
  • Ограничьте употребление алкоголя.
  • Избегайте табачных изделий и запрещенных наркотиков.

Шах К., Вильярреал, Д.Т. Ожирение. В: Fillit HM, Rockwood K, Young J, ред. Учебник гериатрической медицины и геронтологии Броклхерста .8-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier; 2017: глава 80.

Уолстон Д.Д. Общие клинические последствия старения. В: Goldman L, Schafer AI, ред. Goldman-Cecil Medicine . 26-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier; 2020: глава 22.

Обновлено: Дэвидом С. Дагдейлом III, доктором медицины, профессором медицины, отделение общей медицины, медицинский факультет, Медицинская школа Вашингтонского университета. Также рецензировано Дэвидом Зивом, доктором медицинских наук, MHA, медицинским директором, Брендой Конауэй, редакционным директором, и А.Д.А.М. Редакционная коллегия.

Размер, форма и форма: концепции аллометрии в геометрической морфометрии

  • Адамс Д.К., Нистри А. (2010) Онтогенетическая конвергенция и эволюция морфологии стоп у европейских пещерных саламандр (семейство: Plethodontidae). BMC Evol Biol 10:216

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Адамс Д.К., Рольф Ф.Дж., Слайс Д.Э. (2013) Область достигает зрелости: геометрическая морфометрия в 21 веке.Хайстрикс 24:7–14

    Google ученый

  • Airoldi J-P, Flury B (1988) Применение общего анализа основных компонентов к морфометрии черепа Microtus californicus и M. orchogaster (Mammalia, Rodentia). J Zool (Лондон) 216:21–36

    Статья Google ученый

  • Барбейто-Андрес Дж., Вентрис Ф., Анзельмо М., Пуччарелли Х.М., Сарди М.Л. (2015) Ковариация развития человеческого свода и основания на протяжении постнатального онтогенеза.Энн Анат 197: 59–66

    PubMed Статья Google ученый

  • Бастир М., О’Хиггинс П., Росас А. (2007) Онтогенез лица у неандертальцев и современных людей. Proc R Soc Lond B Biol Sci 274:1125–1132

    Статья Google ученый

  • Bastir M et al (2015) Актуальность первых ребер стоянки Эль Сидрон (Астурия, Испания) для понимания грудной клетки неандертальца.J Hum Evol 80: 64–73

    PubMed Статья Google ученый

  • Baur H, Leuenberger C (2011) Анализ соотношений в многомерной морфометрии. Сист Биол 60:813–825

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Bensmihen S, Hanna AI, Langlade NB, Micol JL, Bangham A, Coen E (2008) Мутационные пространства для формы и размера листа. HFSP J 2:110–120

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Berge C, Kazmierczak J-B (1986) Влияние размера и двигательной адаптации на таз гоминидов: оценка двуногости австралопитеков с помощью нового многомерного метода.Фолиа Приматол 46: 185–204

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Берч Дж. М. (1999) Аллометрия черепа морской жабы, Bufo marinus . J Морфол 241:115–126

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Boitard M, Lefebvre J, Solignac M (1982) Анализ основных составных частей изменчивости хвоста, круассана и конформации особей комплекса Jaera albifrons (Crustacés Isopodes).Ках Биол 23 марта: 115–142

    Google ученый

  • Бользан Д.П., Пессоа Л.М., Перакки А.Л., Штраус Р.Е. (2015) Аллометрические закономерности и эволюция у неотропических летучих мышей, питающихся нектаром (Chiroptera, Phyllostomidae). Acta Chiropt 17:59–73

    Статья Google ученый

  • Bookstein FL (1986) Пространства размера и формы для данных ориентиров в двух измерениях (с комментариями и репликами).Stat Sci 1:181–242

    Статья Google ученый

  • Букштейн Ф.Л. (1989) «Размер и форма»: комментарий к семантике. Сист Зоол 38:173–180

    Статья Google ученый

  • Букштейн Ф.Л. (1991) Морфометрические инструменты для ориентировочных данных: геометрия и биология. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Букштейн Ф.Л., Чернофф Б., Элдер Р.Л., Хамфрис Дж.М., мл., Smith GR, Strauss RE (1985) Морфометрия в эволюционной биологии: геометрия изменения размера и формы, с примерами рыб, т. Специальная публикация 15. Академия естественных наук Филадельфии, Филадельфия

  • Breuker CJ, Patterson JS, Клингенберг С.П. (2006)Единая основа буферизации развития формы крыла Drosophila . PLoS ONE 1, e7

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Булыгина Э., Миттерокер П., Айелло Л. (2006) Онтогенез лицевого диморфизма и модели индивидуального развития в пределах одной человеческой популяции.Am J Phys Anthropol 131:432–443

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Бернаби Т.П. (1966) Инвариантные к росту дискриминантные функции и обобщенные расстояния. Биометрия 22:96–110

    Статья Google ученый

  • Cadima JFCL, Jolliffe IT (1996) Анализ основных компонентов в зависимости от размера и формы. Биометрия 52:710–716

    Статья Google ученый

  • Calder WA III (1984) Размер, функция и история жизни.Издательство Гарвардского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Чапова М., Златницка И., Ковач В., Катина С. (2008) Онтогенетическая изменчивость внешней морфологии бычка-обезьяны, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814) и ее связь с потенциалом инвазии. Hydrobiologia 607:17–26

    Статья КАС Google ученый

  • Cardini A, Polly PD (2013) Крупные млекопитающие имеют более длинные лица из-за ограничений формы черепа, связанных с размером.Nat Commun 4:2458

    PubMed Статья КАС Google ученый

  • Chatzigianni A, Halazonetis DJ (2009)Геометрическая морфометрическая оценка формы шейных позвонков и ее связь с созреванием скелета. Am J Orthod Dentofacial Orthop 136:481.e481–481.e489

    Google ученый

  • Чеверуд Дж. М. (1982) Взаимосвязь между онтогенетической, статической и эволюционной аллометрией.Am J Phys Anthropol 59:139–149

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Кобб С.Н., О’Хиггинс П. (2007)Онтогенез полового диморфизма лицевого скелета африканских обезьян. J Hum Evol 53: 176–190

    PubMed Статья Google ученый

  • Кок А.Г. (1966) Генетические аспекты метрического роста и формы у животных. Q Rev Biol 41:131–190

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Creighton GK, Strauss RE (1986) Сравнительные закономерности роста и развития крицетиновых грызунов и эволюция онтогенеза.Эволюция 40:94–106

    Статья Google ученый

  • Darroch JN, Mosimann JE (1985) Канонические и основные компоненты формы. Биометрика 72:241–252

    Статья Google ученый

  • Davies RG, Brown V (1972) Многомерный анализ постэмбрионального роста двух видов Ectobius (Dictyoptera: Blattidae). J Zool 168:51–79

    Статья Google ученый

  • Дрейк А.Г., Клингенберг С.П. (2008) Скорость морфологических изменений: историческая трансформация формы черепа в Санкт-Петербурге.Бернарские собаки. Proc R Soc Lond B Biol Sci 275:71–76

    Статья Google ученый

  • Дрейк А.Г., Кокерель М., Коломбо Г. (2015) Трехмерный морфометрический анализ ископаемых черепов псовых противоречит предположению о приручении собак в позднем палеолите. Научный представитель 5:8299

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Драйден И.Л., Мардиа К.В. (1992) Анализ размера и формы данных ориентиров.Биометрика 79:57–68

    Статья Google ученый

  • Драйден И.Л., Мардия К.В. (1998) Статистический анализ формы. Уайли, Чичестер

    Google ученый

  • Fadda C, Leirs H (2009) Роль остановки роста как морфогенетического фактора у Mastomys natalensis (Rodentia: Muridae). Biol J Linn Soc 97:791–800

    Статья Google ученый

  • Feng X et al (2009) Эволюция аллометрии у Antirrhinum .Растительная клетка 21:2999–3007

    CAS пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Flury B (1988) Общие основные компоненты и связанные многомерные модели. Уайли, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Frédérich B, Vandewalle P (2011) Двусторонний жизненный цикл коралловых рифовых рыб способствует увеличению несоответствия формы черепного скелета в онтогенезе: пример ласточек (Pomacentridae).BMC Evol Biol 11:82

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Frédérich B, Adriaens D, Vandewalle P (2008)Онтогенетические изменения формы у Pomacentridae (Teleostei, Perciformes) и их взаимосвязь со стратегиями питания: геометрический морфометрический подход. Biol J Linn Soc 95:92–105

    Статья Google ученый

  • Freidline SE, Gunz P, Harvati K, Hublin JJ (2012) Морфология лица человека среднего плейстоцена в контексте эволюции и развития.J Hum Evol 63: 723–740

    PubMed Статья Google ученый

  • Freidline SE, Gunz P, Hublin JJ (2015) Онтогенетическая и статическая аллометрия человеческого лица: противопоставление койсанского и инуитского языков. Am J Phys Anthropol 158:116–131

    PubMed Статья Google ученый

  • Фрост С.Р., Маркус Л.Ф., Букштейн Ф.Л., Редди Д.П., Делсон Э. (2003) Краниальная аллометрия, филогеография и систематика крупных папионинов (приматы: Cercopithecinae), полученные на основе геометрического морфометрического анализа ориентировочных данных.Anat Rec 275A:1048–1072

    Статья Google ученый

  • Гербер С., Эбл Г.Дж., Нейдж П. (2008) Аллометрическое пространство и аллометрическое неравенство: перспектива развития в макроэволюционном анализе морфологического неравенства. Эволюция 62:1450–1457

    PubMed Статья Google ученый

  • Гибсон А.Р., Бейкер А.Дж., Моид А. (1984) Морфометрическая изменчивость интродуцированных популяций майны обыкновенной ( Acridotheres tristis ): применение складного ножа к анализу главных компонентов.Сист Зоол 33:408–421

    Статья Google ученый

  • Гидашевский Н.А., Байлак М., Клингенберг С.П. (2009) Эволюция полового диморфизма формы крыльев в подгруппе Drosophila melanogaster . BMC Evol Biol 9:110

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Голубович А., Томович Л., Иванович А. (2015) Геометрия самовосстановления — случай черепах Германа.Zool Anz 254:99–105

    Статья Google ученый

  • Гонсалес П.Н., Перес С.И., Берналь В. (2010)Онтогенез стойкости черепно-лицевых черт у современных людей: исследование населения Южной Америки. Am J Phys Anthropol 142: 367–379

    PubMed Статья Google ученый

  • Гонсалес П.Н., Перес С.И., Берналь В. (2011)Онтогенетическая аллометрия и разнообразие форм черепа среди населения Южной Америки.Anat Rec 294:1864–1874

    Статья Google ученый

  • Good P (2000) Перестановочные тесты: практическое руководство по методам повторной выборки для проверки гипотез, 2-е изд. Спрингер, Нью-Йорк

    Книга Google ученый

  • Goodall CR (1991) Методы прокруста в статистическом анализе формы. JR Statist Soc B 53:285–339

    Google ученый

  • Goodall CR, Mardia KV (1991) Геометрический вывод плотности формы.Adv Appl Prob 23:496–514

    Статья Google ученый

  • Goodall CR, Mardia KV (1993) Многомерные аспекты теории форм. Ann Stat 21:848–866

    Статья Google ученый

  • Госвами А. (2006a) Модульность черепа меняется в ходе эволюции млекопитающих. Am Nat 168:270–280

    PubMed Статья Google ученый

  • Госвами А. (2006b) Морфологическая интеграция в черепе плотоядных.Эволюция 60:169–183

    PubMed Статья Google ученый

  • Госвами А. (2007) Филогения, диета и черепная интеграция у австралодельфийских сумчатых. PLoS ONE 2, e995

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Gould SJ (1966) Аллометрия и размер в онтогенезе и филогенезе. Биол. ред. 41:587–640

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Хаксли Дж. С. (1924) Постоянные дифференциальные коэффициенты роста и их значение.Природа 114:895–896

    Статья Google ученый

  • Хаксли Дж. С. (1932) Проблемы относительного роста. Перепечатано изд. 1993 г. Johns Hopkins University Press, Baltimore

  • Huxley JS, Teissier G (1936) Терминология относительного роста. Природа 137:780–781

    Статья Google ученый

  • Иванович А., Калезич М.Л. (2010) Проверка гипотезы морфологической интеграции на черепе позвоночного с двухфазным жизненным циклом: тематическое исследование альпийского тритона.J Exp Zool B Mol Dev Evol 314: 527–538

    PubMed Статья Google ученый

  • Джонсон Р.А., Уичерн Д.В. (1988) Прикладной многомерный статистический анализ, 2-е изд. Прентис-Холл, Энглвудские скалы

    Google ученый

  • Йойич В., Благоевич Дж., Вуйошевич М. (2012)Двухмодульная организация нижней челюсти желтошеей мыши: сравнение двух разных морфометрических подходов.J Evol Biol 25:2489–2500

    PubMed Статья Google ученый

  • Жоликер П. (1963) Многомерное обобщение уравнения аллометрии. Биометрия 19:497–499

    Статья Google ученый

  • Jolicoeur P, Mosimann JE (1960) Изменение размера и формы нарисованной черепахи: анализ основных компонентов. Рост 24:339–354

    CAS пабмед Google ученый

  • Jolliffe IT (2002) Анализ главных компонентов, 2-е изд.Спрингер, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Джонс К.С. (1992) Сравнительный онтогенез дикорастущего тыквы и его производного сорта. Эволюция 46:1827–1847

    Статья Google ученый

  • Jungers WL, Falsetti AB, Wall CE (1995) Форма, относительный размер и корректировка размера в морфометрии. Yearb Phys Anthropol 38:137–161

    Статья Google ученый

  • Казмерчак Дж. Б. (1985) Логарифмический анализ: два примера применения.Rev Stat Appl 33:13–24

    Google ученый

  • Кендалл Д.Г. (1984) Многообразия форм, прокрустовы метрики и комплексные проективные пространства. Bull Lond Math Soc 16:81–121

    Статья Google ученый

  • Кендалл Д.Г. (1989) Обзор статистической теории формы. Stat Sci 4:87–120

    Статья Google ученый

  • Кендалл Д.Г., Барден Д., Карн Т.К., Ле Х. (1999) Форма и теория формы.Wiley, Чичестер

    Книга Google ученый

  • Клингенберг С.П. (1996a) Индивидуальные вариации онтогенеза: лонгитюдное исследование роста и времени. Эволюция 50:2412–2428

    Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П. (1996b) Многомерная аллометрия. В: Marcus LF, Corti M, Loy A, Naylor GJP, Slice DE (eds) Advances in morphometrics, vol 284. Plenum, New York, pp 23–49

    Chapter Google ученый

  • Клингенберг С.П. (1998) Гетерохрония и аллометрия: анализ эволюционных изменений в онтогенезе.Биол. ред. 73:79–123

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Клингенберг К.П. (2009)Морфометрическая интеграция и модульность в конфигурациях ориентиров: инструменты для оценки априорных гипотез. Evol Dev 11: 405–421

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П. (2010) Эволюция и развитие формы: интеграция количественных подходов.Nat Rev Genet 11: 623–635

    CAS пабмед Google ученый

  • Клингенберг К.П. (2013a) Черепная интеграция и модульность: понимание эволюции и развития на основе морфометрических данных. Хайстрикс 24:43–58

    Google ученый

  • Клингенберг С.П. (2013b) Визуализация в геометрической морфометрии: как читать и как строить графики, показывающие изменения формы. Хайстрикс 24:15–24

    Google ученый

  • Клингенберг К.П. (2014) Изучение морфологической интеграции и модульности на нескольких уровнях: концепции и анализ.Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 369:20130249

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Клингенберг К.П. (2015) Анализ флуктуирующей асимметрии с помощью геометрической морфометрии: концепции, методы и приложения. Симметрия 7:843–934

    Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П., Экау В. (1996) Комбинированный морфометрический и филогенетический анализ экоморфологической тенденции: пелагизация антарктических рыб (Perciformes: Nototheniidae).Biol J Linn Soc 59:143–177

    Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П., Фрозе Р. (1991) Многомерное сравнение аллометрических моделей роста. Syst Zool 40:410–419

    Статья Google ученый

  • Клингенберг К.П., Маруган-Лобон Дж. (2013) Эволюционная ковариация в геометрических морфометрических данных: анализ интеграции, модульности и аллометрии в филогенетическом контексте.Сист Биол 62:591–610

    PubMed Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П., Спенс Дж.Р. (1993) Гетерохрония и аллометрия: уроки рода водомерок Limnoporus . Эволюция 47:1834–1853

    Статья Google ученый

  • Клингенберг К.П., Циммерманн М. (1992a) Статическая, онтогенетическая и эволюционная аллометрия: многомерное сравнение девяти видов водомерок.Am Nat 140:601–620

    Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П., Циммерманн М. (1992b) Правило Дьяра и многомерный аллометрический рост девяти видов водомерок (Heteroptera, Gerridae). J Zool 227:453–464

    Статья Google ученый

  • Клингенберг К.П., Бадяев А.В., Соури С.М., Беквит Н.Дж. (2001) Вывод модульности развития из морфологической интеграции: анализ индивидуальных вариаций и асимметрии крыльев шмелей.Am Nat 157:11–23

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П., Мебус К., Оффрей Дж.К. (2003) Интеграция развития в сложную морфологическую структуру: насколько различны модули нижней челюсти мыши? Evol Dev 5: 522–531

    PubMed Статья Google ученый

  • Клингенберг С.П., Даттке С., Уилан С., Ким М. (2012)Пластичность развития, морфологическая изменчивость и эволюционируемость: многоуровневый анализ морфометрической интеграции в форме сложных листьев.J Evol Biol 25:115–129

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Kölliker-Ott UM, Blows MW, Hoffmann AA (2003) Связаны ли размер, форма и асимметрия крыльев с полевой приспособленностью яичных паразитоидов Trichoramma ? Oikos 100:563–573

    Статья Google ученый

  • Langlade NB et al (2005) Эволюция через генетически контролируемое аллометрическое пространство.Proc Natl Acad Sci USA 102:10221–10226

    CAS пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ларсон П.М. (2004)Хондрокраниальная морфология и онтогенетическая аллометрия у личинок Bufo americanus (Anura, Bufonidae). Зооморфол (Берл) 123:95–106

    Статья Google ученый

  • Лазич М., Карретеро М.А., Црнобрня-Исайлович Дж., Калионтзопулу А. (2015) Влияние нарушения окружающей среды на фенотипическую изменчивость: комплексная оценка канализации, стабильности развития, модульности и аллометрии формы головы ящерицы.Am Nat 185:44–58

    PubMed Статья Google ученый

  • Le H (1994) Броуновские движения на формах и размерно-форменных пространствах. J Appl Prob 31:101–113

    Статья Google ученый

  • Le H (1995) Средние размеры и формы и средние формы: геометрическая точка зрения. Adv Appl Prob 27:44–55

    Статья Google ученый

  • Leamy L, Bradley D (1982)Статическая и ростовая аллометрия морфометрических признаков у случайно выведенных домашних мышей.Эволюция 36:1200–1212

    Статья Google ученый

  • Leamy L, Thorpe RS (1984) Морфометрические исследования инбредных и гибридных домашних мышей. Гетерозис, гомеостаз и наследуемость размера и формы. Biol J Linn Soc 22:233–241

    Статья Google ученый

  • Леле С., Рихтсмайер Дж. Т. (1991) Анализ матрицы евклидовых расстояний: бескоординатный подход для сравнения биологических форм с использованием данных ориентиров.Am J Phys Anthropol 86:415–427

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Lessa EP, Patton JL (1989) Структурные ограничения, повторяющиеся формы и аллометрия карманных сусликов (род Thomomys ). Biol J Linn Soc 36:349–363

    Статья Google ученый

  • Любисавлевич К., Урошевич А., Алексич И., Иванович А. (2010) Половой диморфизм формы черепа у лацертидных видов ящериц ( Podarcis spp., Dalmatolacerta sp., Dinarolacerta sp.), выявленных методом геометрической морфометрии. Зоология (Йена) 113:168–174

    Статья Google ученый

  • Лой А., Катауделла С., Корти М. (1996) Изменения формы во время роста морского окуня, Dicentrarchus labrax (Teleostea: Perciformes), в зависимости от различных условий выращивания. В: Маркус Л.Ф., Корти М., Лой А., Нейлор Г.Дж.П., Слайс Д.Э. (ред.) Достижения в области морфометрии.Пленум, Нью-Йорк, стр. 399–405

    Глава Google ученый

  • Лой А., Мариани Л., Бертеллетти М., Тунеси Л. (1998) Визуализация аллометрии: геометрическая морфометрия в изучении изменений формы на ранних стадиях двуполостного морского леща, Diplodus vulgaris (Perciformes, Sparidae) . J Morphol 237:137–146

    Статья Google ученый

  • Людошки Дж., Джуракич М., Пастор Б., Мартинес-Санчес А.И., Рохо С., Миланков В. (2014) Фенотипическая изменчивость комнатной мухи, Musca domestica : количество и характер асимметрии формы крыльев в диких популяциях и лабораторных колониях .Bull Entomol Res 104: 35–47

    PubMed Статья Google ученый

  • Malhotra A, Thorpe RS (1997) Изменчивость размера и формы анола Малых Антильских островов, Anolis oculatus (Sauria: Iguanidae) в зависимости от среды обитания. Биол Дж. Линн Сок 60: 53–72

    Google ученый

  • Маркус Л.Ф., Белло Э., Гарсия-Вальдекасас А. (редакторы) (1993) Вклад в морфометрию.Museo Nacional de Ciencias Naturales, Мадрид

    Google ученый

  • Маркус Л.Ф., Корти М., Лой А., Нейлор Г.Дж.П., Слайс Д.Е. (редакторы) (1996) Достижения в области морфометрии. Пленум, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Маркус Л.Ф., Хингст-Захер Э., Захер Х. (2000) Применение ориентировочной морфометрии к черепам, представляющим отряды современных млекопитающих. Хайстрикс 11:27–47

    Google ученый

  • Мардиа К.В., Кент Дж.Т., Бибби Дж.М. (1979) Многомерный анализ.Академик, Лондон

    Google ученый

  • Мардиа К.В., Кумбс А., Киркбрайд Дж., Линни А., Боуи Дж.Л. (1996) О статистических задачах идентификации лиц по фотографиям. J Appl Stat 23:655–675

    Статья Google ученый

  • Martinez-Abadías N, Heuzé Y, Wang Y, Jabs EW, Aldridge K, Richtsmeier JT (2011)Передача сигналов FGF/FGFR координирует развитие черепа путем модуляции величины морфологической интеграции: данные моделей мышей с синдромом Аперта.PLoS ONE 6, e26425

    PubMed ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Мартинес-Варгас Дж., Муньос-Муньос Ф., Медарде Н., Лопес-Фустер М.Дж., Вентура Дж. (2014) Влияние хромосомных реорганизаций на морфологическую ковариацию нижней челюсти мыши: выводы из робертсоновской системы Mus musculus domesticus . Front Zool 11:51

    Статья Google ученый

  • Мартин-Серра А., Фигейридо Б., Пальмквист П. (2014) Трехмерный анализ морфологической эволюции и двигательной активности передних конечностей плотоядных.PLoS ONE 9, e85574

    PubMed ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Маккой М.В., Болкер Б.М., Осенберг К.В., Майнер Б.Г., Вонеш Дж.Р. (2006) Коррекция размера: сравнение морфологических признаков среди популяций и окружающей среды. Oecolog (Berl) 148:547–554

    Статья Google ученый

  • Милн Н., О’Хиггинс П. (2012) Масштабирование формы и функции ксенартранной бедренной кости: 100-кратное увеличение массы тела компенсируется изменением положения третьего вертела.Proc R Soc Lond B Biol Sci 279:3449–3456

    Статья Google ученый

  • Милн Н., Толедо Н., Вискайно С.Ф. (2012)Аллометрические и групповые различия ксенартранской бедренной кости. J Mamm Evol 19:199–208

    Статья Google ученый

  • Миттерокер П., Букштейн Ф.Л. (2007) Концептуальная и статистическая взаимосвязь между модульностью и морфологической интеграцией.Сист Биол 56:818–836

    PubMed Статья Google ученый

  • Mitteroecker P, Gunz P (2009) Успехи в геометрической морфометрии. Эвол Биол 36:235–247

    Статья Google ученый

  • Миттерокер П., Гунц П., Бернхард М., Шефер К., Букштейн Ф.Л. (2004) Сравнение краниальных онтогенетических траекторий у человекообразных обезьян и человека. J Hum Evol 46: 679–698

    PubMed Статья Google ученый

  • Mitteroecker P, Gunz P, Bookstein FL (2005) Гетерохрония и геометрическая морфометрия: сравнение роста черепа у Pan paniscus по сравнению с Pan troglodytes .Evol Dev 7: 244–258

    PubMed Статья Google ученый

  • Миттерокер П., Гунц П., Виндхагер С., Шефер К. (2013) Краткий обзор формы, формы и аллометрии в геометрической морфометрии с приложениями к морфологии лица человека. Хайстрикс 24:59–66

    Google ученый

  • Монтейро Л.Р. (1999)Многомерные модели регрессии и геометрическая морфометрия: поиск причинных факторов в анализе формы.Сист Биол 48:192–199

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Monteiro LR, dos Reis SF (1999) Принципы геометрической морфометрии. Holos, Рибейран-Прету

    Google ученый

  • Моримото Н., Огихара Н., Катаяма К., Сиота К. (2008)Трехмерные онтогенетические изменения формы черепа человека в период плода. J Anat 212: 627–635

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Mosimann JE (1970) Аллометрия размера: переменные размера и формы с характеристиками логнормального и обобщенного гамма-распределения.J Am Stat Assoc 65:930–945

    Статья Google ученый

  • Mosimann JE, James FC (1979) Новые статистические методы аллометрии с применением к краснокрылым дроздам Флориды. Эволюция 33:444–459

    Статья Google ученый

  • Мурта-Фонсека Р.А., Фернандес Д.С. (2016) Череп Hydrodynastes gigas (Duméril, Bibron & Dumeril, 1854) (Serpentes: Dipsadidae) как модель онтогенетической аллометрии змей, полученная с помощью геометрической морфометрии.Зооморфол (Берл). дои: 10.1007/s00435-015-0297-0

    Google ученый

  • Мидлова М., Дупей Дж., Куделова Дж., Велеминска Дж. (2015) Половой диморфизм внешнего вида у стареющих взрослых людей: перекрестное исследование. Forensic Sci Int 257:519.e1–519.e9

  • O’Higgins P, Jones N (1998) Лицевой рост у Cercocebus torquatus : применение трехмерных геометрических морфометрических методов к изучению морфологической изменчивости.J Anat 193: 251–272

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • О’Хиггинс П., Милн Н. (2013) Применение геометрической морфометрии для сравнения изменений размера и формы, возникающих в результате анализа методом конечных элементов. Хайстрикс 24:126–132

    Google ученый

  • Openshaw GH, Keogh JS (2014) Эволюция формы головы у варанов ( Varanus ): взаимодействие между крайними различиями в размерах, филогенезом и экологией.J Evol Biol 27:363–373

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Oxnard CE (1974) Функциональные выводы из морфометрии: проблемы, связанные с уникальностью и разнообразием приматов. Сист Зоол 22:409–424

    Статья Google ученый

  • Паттерсон Дж. С., Шофилд С. Дж., Дюжардин Дж. П., Майлз М. А. (2001) Популяционный морфометрический анализ тропического клопа Triatoma rubrofasciata и отношения с видами Старого Света Triatoma : свидетельство происхождения Нового Света.Med Vet Entomol 15:443–451

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Пирсон К. (1901) О линиях и плоскостях, наиболее близких к системам точек в пространстве. Philos Mag J Sci 2: 559–572

    Статья Google ученый

  • Пелабон С., Болстад Г.Х., Эгсет К.К., Чеверуд Дж.М., Павличев М., Розенквист Г. (2013) О взаимосвязи между онтигенетической и статической аллометрией.Am Nat 181:195–212

    PubMed Статья Google ученый

  • Пиментель Р.А. (1979) Морфометрия: многомерный анализ биологических данных. Кендалл/Хант, Дубьюк

    Google ученый

  • Pitman EJG (1937) Критерии значимости, которые можно применять к образцам из любых популяций. II. Тест коэффициента корреляции. JR Statist Soc B 4: 225–232

    Google ученый

  • Понсса М.Л., Кандиоти М.В.Зооморфол (Берл) 131:349–362

    Статья Google ученый

  • Реймент Р.А., Блэкит Р.Е., Кэмпбелл Н.А. (1984) Многомерная морфометрия, 2-е изд. Академик, Лондон

    Google ученый

  • Richtsmeier JT, Lele S (1993) Бескоординатный подход к анализу закономерностей роста: модели и теоретические соображения. Биол. Ред. 68:381–411

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Родригес-Мендоса Р., Муньос М., Саборидо-Рей Ф. (2011) Онтогенетическая аллометрия синеротых, Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Teleostei: Scorpaenidae) в Северо-Восточной Атлантике и Средиземноморье на основе геометрической морфометрии.Hydrobiologia 670:5–22

    Статья Google ученый

  • Рольф Ф.Дж. (1990) Морфометрия. Annu Rev Ecol Syst 21:299–316

    Статья Google ученый

  • Рольф Ф.Дж. (1996) Морфометрические пространства, компоненты формы и эффекты линейных преобразований. В: Маркус Л.Ф., Корти М., Лой А., Нейлор Г.Дж.П., Слайс Д.Э. (ред.) Достижения в области морфометрии. Пленум, Нью-Йорк, стр. 117–129

    Глава Google ученый

  • Rohlf FJ (1999) Статистика формы: суперпозиции прокрустов и касательные пространства.J Classif 16:197–223

    Артикул Google ученый

  • Рольф Ф.Дж. (2000) Об использовании пространств форм для сравнения морфометрических методов. Хайстрикс 11:9–25

    Google ученый

  • Rohlf FJ, Bookstein FL (1987) Комментарий о стрижке как методе «коррекции размера». Syst Zool 36:356–367

    Статья Google ученый

  • Рольф Ф.Дж., Букштейн Ф.Л. (редакторы) (1990) Труды Мичиганского семинара по морфометрии.Специальная публикация № 2. Музей зоологии Мичиганского университета, Анн-Арбор, Мичиган,

  • Рольф Ф.Дж., Маркус Л.Ф. (1993) Революция в морфометрии. Trends Ecol Evol 8:129–132

    Статья Google ученый

  • Росас А., Бастир М. (2002) Сплайн-анализ аллометрии и полового диморфизма черепно-лицевого комплекса человека на тонких пластинах. Am J Phys Anthropol 117: 236–245

    PubMed Статья Google ученый

  • Росас У., Чжоу Р.В., Кастильо Г., Коллазо-Ортега М. (2012) Нормы реакции развития для сеянцев суккулентных кактусов, подвергающихся водному стрессу.ПЛОС ОДИН 7, e33936

    CAS пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Саллан Л.С., Фридман М. (2012) Орел или решка: поэтапное разнообразие эволюционных излучений позвоночных. Proc Roy Soc Lond Biol Sci 279:2025–2032

    Статья Google ученый

  • Сарди М.Л., Рамирес Роззи Ф.В. (2012) Различный онтогенез черепа у европейцев и южных африканцев.ПЛОС ОДИН 7, e35917

    CAS пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Сарди М.Л., Вентрис Ф., Рамирес Роззи Ф. (2007) Аллометрии на протяжении позднего пренатального и раннего постнатального черепно-лицевого онтогенеза человека. Anat Rec 290:1112–1120

    Статья Google ученый

  • Schmidt-Nielsen K (1984) Масштабирование: почему размер животного так важен? Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Книга Google ученый

  • Shea BT (1985) Двумерная и многомерная аллометрия роста: статистические и биологические соображения.J Zool 206:367–390

    Статья Google ученый

  • Sherratt E, Gower DJ, Klingenberg CP, Wilkinson M (2014) Эволюция формы черепа червяг (Amphibia: Gymnophiona). Эвол Биол 41:528–545

    Статья Google ученый

  • Сидлаускас Б.Л., Мол Дж.Х., Вари Р.П. (2011) Работа с аллометрией в линейной и геометрической морфометрии: таксономическое тематическое исследование группы Leporinus cylindriformis (Characiformes: Anostomidae) с описанием нового вида из Суринама.Zool J Linn Soc 162:103–130

    Статья Google ученый

  • Синглтон М. (2002) Характер изменения формы черепа у Papionini (Primates: Cercopithecinae). J Hum Evol 42: 547–578

    PubMed Статья Google ученый

  • Синглтон М., Розенбергер А.Л., Робинсон С., О’Нил Р. (2011)Аллометрические и метамерные изменения формы моляров нижней челюсти Pan : цифровой морфометрический анализ.Anat Rec 294:322–334

    Статья Google ученый

  • Малый К.Г. (1996) Статистическая теория формы. Спрингер, Нью-Йорк

    Книга Google ученый

  • Смит М.Ф., Паттон Дж.Л. (1988) Подвиды карманных сусликов: причинно-следственные основы географической дифференциации Thomomys bottae . Сист Зоол 37:163–178

    Статья Google ученый

  • Sneath PHA, Sokal RR (1973) Численная таксономия: принципы и практика числовой классификации.WH Freeman, Сан-Франциско

    Google ученый

  • Soligac M, Cariou M-L, Wimitzky M (1990) Изменчивость, специфичность и эволюция градиентов роста в видовом комплексе Jaera albifrons (Isopoda, Asellota). Ракообразные (Лейден) 59:121–145

    Статья Google ученый

  • Somers KM (1986) Многомерная аллометрия и удаление размера с анализом главных компонентов.Сист Зоол 35:359–368

    Статья Google ученый

  • Стрелин М.М., Бенитес-Виейра С.М., Форнони Дж., Клингенберг С.П., Кокуччи А.А. (2016) Изучение гипотезы онтогенетического масштабирования во время диверсификации синдромов опыления у Caiophora (Loasaceae, подсемейство Loasoideae). Энн Бот doi:10.1093/aob/mcw1035

  • Thorpe RS (1983) Обзор численных методов распознавания и анализа расовой дифференциации.В: Felsenstein J (ed) Численная таксономия. Springer, Берлин, стр. 404–423

    Глава Google ученый

  • Timm NH (2002) Прикладной многофакторный анализ. Спрингер, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Урошевич А., Любисавлевич К., Иванович А. (2013) Паттерны онтогенеза черепа у лацертидных ящериц: морфологическое и аллометрическое несоответствие. J Evol Biol 26: 399–415

    PubMed Статья Google ученый

  • Вискози В. (2015)Геометрическая морфометрия и фенотипическая пластичность листьев: оценка флуктуирующей асимметрии и аллометрии дуба европейского белого ( Quercus ).Бот J Linn Soc 179:335–348

    Статья Google ученый

  • Вискози В., Кардини А. (2011) Морфология листьев, таксономия и геометрическая морфометрия: упрощенный протокол для начинающих. ПЛОС ОДИН 6, e25630

    CAS пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Walker JA (1993) Онтогенетическая аллометрия формы тела трехиглой колюшки с использованием морфометрии на основе ориентиров.В: Маркус Л.Ф., Белло Э., Гарсия-Вальдекасас А. (ред.) Вклад в морфометрию. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Мадрид, стр. 193–214

    Google ученый

  • Ватанабэ А., Слайс Д.Э. (2014) Полезность онтогенеза черепа для филогенетического вывода: тематическое исследование крокодилов с использованием геометрической морфометрии. J Evol Biol 27:1078–1092

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Вебер Г.В., Букштейн Ф.Л. (2011) Виртуальная антропология: руководство по новой междисциплинарной области.Springer, Вена

    Забронировать Google ученый

  • Weisbecker V (2012)Искажение в фиксированном формалином мозге: использование геометрической морфометрии для количественной оценки наихудшего сценария у мышей. Brain Struct Funct 217:677–685

    PubMed Статья Google ученый

  • Weisensee KE, Jantz RL (2011)Вековые изменения черепно-лицевой морфологии португальцев с использованием геометрической морфометрии.Am J Phys Anthropol 145: 548–559

    PubMed Статья Google ученый

  • Уайт Дж. (2009) Геометрическое морфометрическое исследование разнообразия форм коренных зубов у современных лемуров и лори. Anat Rec 292:701–719

    Статья Google ученый

  • Wilson LAB (2013) Аллометрическое несоответствие в эволюции грызунов. Ecol Evol 3:971–984

    PubMed ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Wilson LAB, Sánchez-Villagra MR (2010) Тенденции разнообразия и их онтогенетическая основа: исследование аллометрических различий у грызунов.Proc R Soc Lond B Biol Sci 277:1227–1234

    Статья Google ученый

  • Zelditch ML, Sheets HD, Fink WL (2000) Пространственно-временная реорганизация темпов роста в эволюции онтогенеза. Эволюция 54:1363–1371

    CAS пабмед Статья Google ученый

  • Zelditch ML, Sheets HD, Fink WL (2003) Онтогенетическая динамика несоответствия формы. Палеобиол 29:139–156

    Статья Google ученый

  • Zelditch ML, Swiderski DL, Sheets HD (2012) Геометрическая морфометрия для биологов: учебник для начинающих, 2-е изд.Эльзевир, Амстердам

    Google ученый

  • Ziezold H (1977) Об ожидаемых цифрах и усиленном законе больших чисел для случайных элементов в квазиметрических пространствах. В: Труды седьмой Пражской конференции по теории информации, статистическим решающим функциям и случайным процессам, том A. Reidel, Дордрехт, Голландия, стр. 591–602

  • Ziezold H (1994) Средние цифры и средние формы в применении к биологической фигуре и распределения формы на плоскости.Биом J 36:491–510

    Артикул Google ученый

  • Zollikofer CPE, Ponce de León MS (2002) Визуализация паттернов вариаций черепно-лицевой формы у Homo sapiens . Proc R Soc Lond B Biol Sci 269:801–807

    Статья Google ученый

  • Типы телосложения: мезоморф, эктоморф и эндоморф — видео и стенограмма урока

    Какой у вас тип телосложения?

    Можем ли мы изменить свой тип телосложения?

    Реально ли для Майка и Джейкоба решить, что они хотят подтянутых и мускулистых тел, как у Эбби? Возможно ли, чтобы Джейкоб превратился из жилистого худощавого человека в мускулистого? Как насчет Майка? Может ли он превратиться из пухлого в разорванного?

    Наш уникальный тип телосложения является результатом нескольких факторов. Генетика , или биологический материал, который мы наследуем от матери и отца, влияет на то, как мы выглядим. Это означает, что в какой-то степени то, как мы выглядим, вероятно, будет напоминать одного или обоих родителей. (Хотя мы не можем увеличить или уменьшить свой рост, кроме как носить каблуки!)

    Образ жизни и уровень физической подготовки — это то, что мы можем контролировать в большей степени, когда речь идет о телосложении. Например, образ жизни включает в себя такие вещи, как окружающая среда, в которой мы живем, продукты, которые мы едим, и тип получаемого нами медицинского обслуживания.Мы всегда можем переехать в город с меньшим уровнем загрязнения, есть более здоровую пищу и регулярно посещать врача, чтобы улучшить общее самочувствие.

    Наш уровень физической подготовки может быть определяющим фактором типа телосложения, над которым мы имеем наибольший контроль. Например, Джейкоб и Майк много играют в видеоигры. Может быть, им стоит согласиться делать один круг вокруг квартала за каждый час видеоигр, в которые они играют. Это очень маленький шаг, который может повысить уровень физической подготовки Джейкоба и Майка.

    По мере того, как Джейкоб будет становиться лучше, он, скорее всего, увидит большее мышечное развитие и здоровое увеличение в обхвате.Точно так же Майк, вероятно, потеряет жировые отложения и нарастит мышечную массу. Эти изменения будут медленно влиять на их типы телосложения и со временем могут привести к значительным изменениям.

    Итоги урока

    Давайте уделим несколько минут тому, чтобы повторить то, что мы узнали!

    Люди бывают всех форм и размеров. Физический размер и форма тела человека называется типом телосложения . Генетика , или биологический материал, который мы наследуем от матери и отца, образ жизни и уровень физической подготовки влияют на тип телосложения человека.Существует три основных типа телосложения. Мезоморф отличается крепким и подтянутым телом. Эктоморфы обычно тоньше и уже других. Наконец, у эндоморфа рыхлая, дряблая кожа и отсутствие мышечного тонуса.

    Развитие формы тела и органов | BMC Zoology

    Количественная изменчивость формы тела и органов

    В ряде превосходных обзоров описываются и сравниваются методологии, используемые для изучения формы тела, включая метрики для описания аллометрических паттернов и формы органов, область геометрической морфометрии [5, 26, 27,28].В наши намерения не входит дать исчерпывающий обзор этих методов, а скорее выделить центральные концепции, относящиеся к описанию паттернов аллометрии и геометрии органов, и определить, в чем они различаются. Мы будем использовать это сравнение позже в обзоре, чтобы обрисовать в общих чертах механизмы, которые, как известно, регулируют форму тела и форму органов.

    Форма тела – образцы аллометрии

    В аллометрических исследованиях форма характеризуется измерением того, как размеры двух частей тела соотносятся друг с другом [8].Обычно эти отношения измеряются с использованием переменных размера, таких как ширина, длина, площадь или объем. Это позволяет сравнить, как размер органа зависит от размера тела, или как размер определенных областей внутри органа коррелирует с размером всего органа. Аллометрия может быть использована для характеристики изменения масштабирования либо во времени развития (онтогенетическая аллометрия), либо среди особей одного и того же вида на одной и той же стадии развития (статическая аллометрия), либо среди видов одной и той же стадии развития (эволюционная аллометрия) [7, 29, 30].

    Аллометрия моделируется математически с использованием аллометрического уравнения Хаксли, которое описывает взаимосвязь между двумя признаками, например, между признаком «y» (например, размер мозга) и признаком «x» (например, периметр головы), как y = βx α . Логарифмическое преобразование аллометрического уравнения линеаризует это отношение таким образом, что логарифм признака y является функцией логарифма (β) плюс логарифм признака x, умноженный на константу α [8]. Таким образом, β будет значением, когда log(x) = 0 или когда x = 1, и соответствует высоте аллометрического соотношения [31].

    $$ \mathsf{\log}\left(\mathsf{y}\right)=\mathsf{\log}\left(\upbeta \right)+\mathsf{\alpha}\\mathsf{\log} \left(\mathsf{x}\right) $$

    Аллометрическая высота, обозначенная как β, предоставляет информацию о среднем размере признака. Константа α известна как аллометрический коэффициент (или скейлинговый показатель), описывает наклон линии или скорость изменения одного признака (y) относительно изменения другого (x) (рис. 2а) [3, 6] .

    В зависимости от значения аллометрического коэффициента α масштабные соотношения делятся на три типа.Изометрия, где α = 1, имеет место, когда оба признака масштабируются пропорционально (рис. 2а). Этот тип взаимоотношений встречается между верхнечелюстными щупиками и областью груди Drosophila melanogaster [32]. Увеличение наклона от изометрии приведет к гипераллометрическому соотношению (α > 1), где признак y становится непропорционально большим в ответ на увеличение признака x (рис. 2а). Классический пример: скейлинговая зависимость между размером большой клешни и размером тела у самцов крабов-скрипачей является гипераллометрической [6, 33].Гипоаллометрия (α < 1) возникает, когда размер признака y медленно увеличивается с увеличением размера признака x (рис. 2а). Такая гипоаллометрическая взаимосвязь типична для генитальных структур самцов насекомых, размеры которых мало изменяются по мере увеличения размера тела самца [4, 32, 34, 35].

    Модели аллометрии также можно использовать для сравнения того, как отношения масштабирования меняются в зависимости от генотипа, условий окружающей среды и пола, а также в зависимости от траектории развития. При измерении в различных условиях окружающей среды аллометрический коэффициент отражает чувствительность признака к этим условиям, иначе известную как пластичность [36].Например, когда личинок D. melanogaster выращивают в различных условиях питания, размер тела формирующихся взрослых особей увеличивается с повышением качества рациона. Размер крыльев у взрослых изометрически зависит от размера тела, тогда как размер генитальной дуги показывает гипоаллометрическую связь с размером тела [32]. Таким образом, крыло проявляет более высокую пищевую пластичность, чем половые органы. В случаях, когда признаки дискретно различаются по размеру в зависимости от условий окружающей среды, например, при полифенизме, аллометрическое возвышение можно использовать для описания пластичности признаков.Например, средний размер глазных пятен на крыльях бабочек Bicyclus anynana значительно больше при выращивании животных при температуре влажного сезона (27 °C), чем при выращивании при более низкой температуре засушливого сезона 19 °C. [37]. Эти различия в том, как органы реагируют на изменение окружающей среды, недавно были изучены для выявления генетических механизмов развития, лежащих в основе развития аллометрических взаимоотношений [2, 4, 38].

    В пределах одного вида, поскольку аллометрические отношения обычно измеряются в популяциях генетически различных особей, генетические различия в отношениях масштабирования могут быть легко упущены.Определить, как отношения масштабирования варьируются между людьми, сложно, поскольку каждый человек может представлять только один фенотип размера [4, 39, 40]. Тем не менее, теоретические модели подчеркивают, как распределение индивидуальных масштабных отношений в популяции может сильно повлиять на развитие аллометрии [40]. Использование клональных видов или изогенных линий, где все особи в линии по существу генетически идентичны, дает инструмент для изучения влияния генетической изменчивости на отношения масштабирования [4, 40].Эти исследования обещают дать важное представление об источниках генетической изменчивости, которые вызывают изменение отношений масштабирования в популяции. Возможно, что более важно, они открывают новые возможности для понимания того, как развиваются аллометрические отношения [4, 40].

    Форма органов – описание геометрии органов

    Аллометрические модели также могут использоваться для описания формы органов путем сравнения относительных размеров одного отдела органа с другим. На тканевом или даже клеточном уровне взаимосвязь между измерениями, различающимися размерами, может предоставить полезную информацию о форме.Например, когда клетки или органы растут изоморфно, т. е. не изменяют своей формы в процессе роста, аллометрический коэффициент между логарифмической массой и логарифмической длиной равен 3. Аллометрические коэффициенты < 3 указывают на то, что клетка или орган уплощаются по мере увеличения в размерах. , тогда как коэффициенты > 3 показывают, что толщина клетки или органа увеличивается с увеличением размера [41]. Такие соотношения обеспечивают разумную оценку изменений формы органов.

    Геометрическая морфометрия предлагает более точную карту формы органа, которую можно анализировать как независимо от размера органа, так и в контексте других переменных, не связанных с формой [42].В этом смысле форма описывается как все геометрические характеристики органа, за исключением размера, положения и ориентации [5, 27]. Этот подход учитывает величину и местонахождение морфологической изменчивости [43], обеспечивая более полную картину специфических особенностей органа, вызывающих изменения формы органа.

    Геометрическая морфометрия широко применяется в отношении организмов и полей и делится на морфометрию на основе ориентиров или морфометрию на основе контуров. В морфометрии, основанной на ориентирах, форма резюмируется с точки зрения пространственного отношения дискретных точек соответствия ориентиров (анатомических локусов), которые описываются как 2- или 3-мерные декартовы координаты [13, 42, 44] (рис.2б). Контурная морфометрия предполагает суммирование формы открытых или закрытых периметров с использованием полуориентиров [42, 45]. Полуориентиры описывают контуры или контуры границ и не зависят от наличия истинных анатомических ориентиров [45]. Оба типа методологии обеспечивают точное описание формы органа независимо от размера органа.

    Хотя подходы, основанные на ориентирах и схемах, описывают форму органов, они отличаются тем, что можно сделать на основе данных. В подходах, основанных на ориентирах, каждая точка ориентира является формальной гипотезой, которая предполагает, что соответствующие ориентиры у разных людей гомологичны [46].Это позволяет явно проверить, как распределение этих гомологичных структур варьируется в процессе развития или внутри популяции, или как оно эволюционирует между видами [46, 47]. Например, метод ориентиров применялся для идентификации гибридов между видами и подвидами западной медоносной пчелы [48, 49], а также для понимания того, как черты лица человека различаются с точки зрения их воспринимаемой мужественности [50]. Тем не менее, методы на основе ориентиров могут быть проблематичными, когда возникают новые структуры, поскольку не будет соответствующих гомологов у видов, которые не разделяют новизну.Напротив, морфометрия на основе контуров не предполагает гомологии между частями органов [51]. Хотя это освобождает анализ формы от ограничений ориентиров, при сравнении развития, особей в популяции или видов невозможно приписать изменения конкретным физическим структурам, используя подходы, основанные на контурах [45].

    Чтобы иметь возможность отделить размер органа от формы органа, исследователи, использующие подходы на основе ориентиров, масштабируют ориентиры до одного и того же размера центроида с помощью обобщенного анализа прокруста [27, 52, 53].Размер центроида представляет собой квадратный корень из суммы квадратов расстояний между всеми ориентирами и центроидом (средние координаты x и y, а в 3D — координаты z по всем ориентирам) [5]. Обобщенный прокрустовый анализ переводит все ориентиры между двумя объектами в одно и то же положение и ориентацию, а затем транспонирует и переводит их в общий размер центроида [5, 46]. Это наложение Прокруста описывает различия в форме как различия между конфигурациями ориентиров, которые нельзя устранить путем масштабирования, перемещения или поворота ориентиров [5].Преобразование данных таким образом позволяет сравнивать формы органов у отдельных людей, популяций или видов, а также позволяет оценивать взаимосвязь между размером органа и формой органа.

    Независимо от подхода, геометрическая морфометрия позволяет исследователям решать вопросы о том, как изменение формы биологических структур может быть скоординировано на уровне развития, функциональности и/или эволюции. Когда признаки, влияющие на форму, изменяются, это называется морфологической интеграцией [47, 54].Интеграция обычно подразумевает, что особенности, влияющие на форму, имеют общий регулятор развития, аналогичную функцию или общее генетическое или эволюционное происхождение [54, 55]. Напротив, когда формы органов демонстрируют различные пространственные или временные вариации, это известно как модульность [47, 56]. Модульность может означать, что механизмы развития, лежащие в основе генерации каждого модуля, различны [56, 57]. Органы могут демонстрировать как морфологическую интеграцию, так и модульность. Например, в крыльях насекомых ориентиры, полученные из жилок крыльев, обнаруживают большую ковариацию внутри переднего или заднего компартмента, чем между компартментами [54, 58, 59, 60].Точно так же рисунки и очертания лица демонстрируют большую ковариацию внутри пола, чем между полами у людей [50, 61, 62]. В ходе развития существует высокая степень ковариации относительного времени развития компонентов ороназальной области по отношению к черепу у млекопитающих и ящериц [56, 57]. Таким образом, пространственные и временные паттерны изменчивости формы органов могут указать, следует ли ожидать, что регуляторы развития будут одинаковыми или различаться между составными частями.

    Регуляция формы тела и органов

    Процессы, обуславливающие форму тела, и те, которые формируют форму органов, в принципе могут контролироваться различными механизмами развития. Отношения масштабирования, которые приводят к форме тела, являются результатом роста органов, который регулируется как органоспецифическими (или автономными) сигналами роста, так и системными сигналами [63]. Форма органа, с другой стороны, является результатом механизмов, которые устанавливают клеточную идентичность и диктуют клеточное поведение, иначе известных как паттернирование.Эти механизмы формирования паттерна очерчивают сходства и различия между типами клеток, картируют положение специфических структур, а также контролируют органо-автономный рост.

    Однако, когда мы рассматриваем многочисленные исследования, показывающие, как форма органа изменяется в зависимости от размера органа, кажется, что механизмы, определяющие форму и размер органа, вероятно, перекрываются [5, 32, 54]. Например, в процессе развития по мере роста организма возрастающая потребность в кровотоке вызывает необходимость увеличения размеров и сопутствующего изменения формы сердца человека [33, 64].Ниже мы обсудим механизмы развития, которые регулируют форму тела и органов, и подчеркнем, где эти механизмы могут пересекаться.

    Механизмы развития аллометрии

    Конечный размер всех организмов определяется как скоростью роста, так и длительностью периода роста [2]. Механизмы развития, которые контролируют скорость роста и продолжительность роста, были наиболее широко изучены у насекомых и регулируются двумя широко классифицируемыми механизмами: органно-автономный рост и чувствительный к окружающей среде или пластический рост [65].В тех случаях, когда органо-автономный рост включает в себя внутренние программы развития, которые обеспечивают достаточный рост органа для правильного функционирования, пластический рост приводит размер организма в соответствие с окружающей средой. Эти две программы развития работают вместе, интегрируя сигналы, полученные либо от органно-автономных регуляторов, либо от системных механизмов [65, 66].

    Органо-автономная регуляция роста

    Известно, что органы имеют характерные автономные размеры, возникающие благодаря механизмам развития, которые определяют, моделируют и регулируют рост органов.Доказательства этого автономного свойства размера органа были впервые представлены в исследованиях D. melanogaster. У этого вида крылья и другие структуры взрослых особей развиваются в виде мешочков с клетками, известных как имагинальные диски, внутри растущих личинок [67]. Когда имагинальные диски крыльев трансплантируют от личинок ранней стадии в брюшную полость взрослой особи, эти диски вырастают до того же размера, что и нормальные крыловые диски поздней стадии, а затем перестают расти [68]. Это явление не уникально для насекомых. У людей, когда доля печени трансплантируется реципиенту, и донорская, и исходная печень вырастают почти до нормальных размеров [69].Эти исследования показывают, что органы обладают автономными свойствами, которые гарантируют, что они вырастут до нужного размера.

    Для многих органов и во многих различных контекстах развития градиенты морфогенов определяют автономный размер органа. Термин морфоген, первоначально определенный Тьюрингом [70], представляет собой химическое вещество (обычно белок), которое неравномерно распределяется по клеточному полю так, что образует градиент за счет диффузии. Этот градиент интерпретируется принимающими клетками и используется для создания различных идентичностей и поведения клеток.Морфогены в некоторых контекстах инвариантны к масштабу; они производят одни и те же результаты формирования паттернов независимо от размера поля клеток, на которые они воздействуют. Например, удаление 30% клеток у эмбрионов рыбок данио на стадии бластулы приводит к получению более мелких, но идеально пропорциональных эмбрионов [71]. У этих эмбрионов пропорциональное масштабирование происходит из-за изменения концентрации двух взаимодействующих морфогенов: Nodal и Lefty. Когда клетки удаляются, концентрация высоко диффундирующего морфогена Lefty увеличивается и действует, ингибируя экспрессию Nodal, таким образом масштабируя весь эмбрион до правильных размеров [71].Сходным образом, в имагинальном диске крыла D. melanogaster морфогены, такие как Decapentalegic (Dpp) и Wingless (Wg), регулируют размер крыла масштабно-инвариантным образом [72,73,74]. Манипулирование размером заднего отдела крылового диска вызывает перемасштабирование градиента морфогена Dpp до соответствующих пропорций [74]. Помимо их роли в регуляции автономного роста органов, градиенты Dpp и Wg устанавливают переднюю/заднюю и дорсальную/вентральную оси крылового диска [75].Т.о., морфогены и их градиенты играют ключевую роль в определении общей формы органов, а также масштабных отношений внутри органа и между органом и всем телом.

    Различия в активности морфогенов между органами могут играть важную роль в относительном размере органов. В конце развития крыловые диски у D. melanogaster примерно в 3.5–4 раза крупнее диска, дающего начало балансирующему органу — жужжальцу [76].Эти различия регулируются взаимодействиями между морфогенами и геном Hox Ultrabithorax (Ubx), ответственным за обеспечение сегмент-специфической идентичности органов третьего грудного сегмента и брюшных сегментов. Ubx снижает концентрацию Dpp, а также ограничивает его распространение и активность в жужжальце по отношению к крылу [76,77,78]. Таким образом, модуляция морфогенов органоспецифическим образом является ключевым фактором в регуляции возвышения (член β) аллометрического уравнения между размером жужжальца относительно размера крыла.Взятые вместе, морфогены, по-видимому, регулируют органо-автономные свойства роста, в то время как формирование паттерна генов, придающих сегмент-специфическую идентичность, настраивает свойства этих морфогенов так, что орган имеет соответствующий масштаб. С новыми технологиями, которые позволяют уровни экспрессии эндогенных белков в живых клетках [79, 80], теперь мы можем начать исследовать, как свойства градиентов морфогенов различаются в разных органах, что приводит к органоспецифическим размерам.

    Считается, что механические свойства тканей также влияют на относительный размер.Брюшной нервный тяж развивающихся эмбрионов D. melanogaster составляет 60% длины эмбриона независимо от размера эмбриона. Вентральный нервный тяж зависит от взаимодействия между клетками вентрального нервного тяжа и внеклеточным матриксом для достижения такого масштабирования [81, 82], потенциально из-за напряжения, создаваемого между ними. В крыловом диске клетки по краям диска перестают делиться к концу развития [83]. Считается, что механическое напряжение, которое это оказывает на более центральные делящиеся клетки, останавливает их клеточное деление, тем самым контролируя окончательный размер крылового диска [73].Пути, такие как пути Hippo и JNK, регулируют рост органов и чувствительны к механическому стрессу [84, 85], поэтому предполагается, что эти пути являются центральными для регуляции автономного размера органов.

    Наконец, в то время как градиенты морфогена и механический стресс регулируют способ роста многих органов, органам, размер которых определяется миграцией клеток, например, органам, которые растут через сеть разветвленных трубочек, требуются различные типы сигналов, чтобы знать, когда остановить рост. Например, размер и форма гермафродитной гонады Caenorhabditis elegans зависит от миграции клеток дистального конца [86].Эти дистальные верхушечные клетки мигрируют вдоль вентральной поверхности, затем поворачиваются дорсально и мигрируют вдоль дорсальной поверхности, образуя U-образную структуру [86]. У мутантов по транскрипционному фактору Pax6 (vab-3) клетки дистального конца продолжают мигрировать, формируя большие деформированные гонады [87]. Pax6 регулирует размер гонад, контролируя экспрессию двух α-интегринов, Pat-2 и Ina-1. Интегрины представляют собой трансмембранные рецепторы, которые облегчают взаимодействие с внеклеточным матриксом и, таким образом, важны для поиска пути во время миграции клеток во многих контекстах [88].В гонаде Pat-2 включается Pax6 и, по-видимому, необходим для правильного поиска пути в клетках дистального конца, т.к. снижение его экспрессии вызывает миграцию вентрализованных клеток дистального конца или дополнительные повороты в гонаде [87]. Напротив, Ina-1 подавляется Pax6. Неспособность отключить Ina-1 приводит к постоянному росту половых желез [87]. Интегрины также играют центральную роль в росте канальцев, направляемом верхушечными клетками, у многих других животных, например, в почечных трубках D. melanogaster [89], , позвоночных, ангиогенезе [90, 91], а также в развитии разветвленных дыхательных систем. у млекопитающих и насекомых [92, 93].Как этот механизм регуляции роста распространяется на размеры органов и тела, плохо изучено.

    Экологически чувствительный рост органов

    В то время как органы имеют свои собственные автономные размеры, рост тела и органов также чувствителен к широкому спектру условий окружающей среды. Сигнальные пути, которые реагируют на большинство условий окружающей среды, еще предстоит решить, однако у нас есть четкое представление о том, как животные реагируют на питание во время развития, чтобы регулировать свой рост.У D. melanogaster питание ощущается эндокринным органом, известным как жировое тело [94,95,96,97]. Жировое тело определяет наличие пищевых питательных веществ и сообщает о состоянии питания в мозг через ряд секретируемых пептидных гормонов [98, 99, 100, 101, 102, 103, 104]. Эти пептиды регулируют выработку и секрецию инсулиноподобных пептидов специализированными клетками мозга, продуцирующими инсулин, которые, в свою очередь, модулируют рост и поддерживают гомеостаз питания.

    Д.melanogaster кодирует семейство из семи инсулиноподобных пептидов (dILP 1–7) и релаксиноподобного пептида (dILP8) [105, 106]. В то время как dILPS 1–7 секретируются отдельными клетками в разных тканях организма [107, 108, 109], dILP8 секретируется поврежденными имагинальными дисками [110, 111]. dILP изменяют размер тела в ответ на питание [66]. Во время кормления увеличение количества питательных веществ вызывает синтез и секрецию dILP 2, 3 и 5 из группы нейросекреторных клеток головного мозга, называемых инсулин-продуцирующими клетками (IPC) [106, 112].В то время как специфические пептиды могут не сохраняться, животные, столь отдаленно связанные, как насекомые, нематоды и позвоночные, используют инсулины и/или инсулиноподобные факторы роста, чтобы приспособить свой рост к условиям окружающей среды [66, 113, 114]. Эти циркулирующие инсулины связываются и активируют инсулиновые рецепторы (InR в D. melanogaster ) на периферических органах-мишенях, активируя законсервированный каскад фосфорилирования, который индуцирует рост посредством протеинкиназы Akt [115,116,117,118]. Таким образом, передача сигналов инсулина действует системно, связывая питание с ростом тела и органов.

    Второй путь регулирует рост в ответ на питание клеточно-автономным образом — высококонсервативная мишень пути рапамицина (TOR). TOR был впервые обнаружен у дрожжей в качестве мишени для ингибирующего рост препарата рапамицина [119], но с тех пор он был обнаружен у всех эукариот [120]. В клетках дрожжей и животных киназа TOR встречается в двух разных многобелковых комплексах, TORC1 и TORC2, с различными клеточными функциями, которые способствуют росту и жизнеспособности.TORC1 чувствителен к рапамицину и при высоких концентрациях аминокислот активируется через Ras Homolog Enhanced in Brain (Rheb) [121]. Этот путь контролирует рост в клетках животных посредством S6-киназы 1 (S6K1) и фактора инициации 4E-связывающего белка 1 (4E-BP1) S6K [122]. TORC2 нечувствителен к рапамицину, но контролирует полную активацию протеинкиназы Akt для обеспечения роста [123, 124]. Передача сигналов TOR инициирует трансляцию и биогенез рибосом, стимулирует синтез рРНК и способствует автономному росту клеток [123].Потеря передачи сигналов TOR вызывает остановку развития и роста и уменьшает размер ядра клеток, фенотип, типичный для животных при голодании по аминокислотам [20]. Поскольку пути инсулина и TOR имеют несколько общих нижестоящих регуляторов, включая Akt, их часто называют путем инсулина/TOR [125].

    Все органы реагируют на передачу сигналов инсулина/TOR для регуляции своего роста, однако чувствительность органов к этой передаче сигналов различается [126]. В то время как крылья многих насекомых демонстрируют изометрическое масштабирование с размером тела, генитальный диск масштабируется гипоаллометрически [32].У D. melanogaster и навозного жука Onthophagus nigriventris различия в шелушении между этими органами подкрепляются различиями в чувствительности к инсулину/TOR. У D. melanogaster крыловой диск проявляет высокую чувствительность к инсулину/TOR, тогда как генитальный диск демонстрирует низкую чувствительность [126]. В генитальных дисках низкая чувствительность к питанию достигается за счет модификации экспрессии негативного регулятора сигнального пути инсулина Forkhead BoxO (FoxO).У D. melanogaster генитальные диски становятся нечувствительными к передаче сигналов инсулина/TOR за счет экспрессии очень низких концентраций белка FoxO [127], в то время как генитальные диски O. nigriventris достигают того же эффекта за счет экспрессии высоких уровней белка FoxO [128]. ]. В обоих случаях эти изменения концентрации FoxO гарантируют, что передача сигналов инсулина в клетках генитального диска остается более или менее постоянной в различных условиях питания [126]. Гипераллометрические признаки, такие как рога у самцов жуков-носорогов, обычно демонстрируют повышенную чувствительность к передаче сигналов инсулина/TOR [129].По крайней мере, у этого жука это связано с различиями в уровнях InR в этих тканях [129]. Таким образом, аллометрические коэффициенты различаются между органами, по крайней мере частично, из-за различий в чувствительности передачи сигналов инсулина/TOR [3].

    В дополнение к скорости роста относительная продолжительность периода роста контролирует размер тела, изменяя продолжительность периода роста у насекомых и других животных [38, 130, 131, 132, 133]. Продолжительность роста регулируется продукцией и секрецией гормонов, важных для установления темпа развития, а также контролируется передачей сигналов инсулина/TOR.В частности, у насекомых передача сигналов инсулина/TOR регулирует синтез стероидного гормона экдизона, гормона, отвечающего за регуляцию времени линьки на всех личиночных стадиях и, наконец, за метаморфоз у всех голометаболических насекомых [134, 135].

    Экдизон синтезируется из холестерина в переднегрудной железе (ПГ) насекомых и выделяется в циркулирующую гемолимфу [136]. Затем в жировом теле он модифицируется в активную гидроксилированную форму, 20-гидроксиэкдизон (20Е), монооксигеназой Р450 [135].20E связывается с ядерным рецептором, образованным в результате гетеродимеризации рецепторов экдизона (EcR) и ультрадыхальца (Usp) [137, 138], это связывание с рецептором активирует стадийно-специфические каскады генной экспрессии, определяющие время процессов развития [139].

    На последнем личиночном этапе серия из трех меньших импульсов экдизона подготавливает животное к метаморфозу до того, как последний импульс вызовет начало развития куколки [140]. Первый из этих меньших импульсов чувствителен к условиям питания и вызывает переход в развитии, известный как критический вес [66, 132, 140, 141].Критический вес определяет переход в развитии того, как личинки реагируют на голодание. Личинки, голодавшие до критического веса, задерживают начало метаморфоза на срок до десяти дней, после достижения критического веса личинки уже не задерживают начало метаморфоза при голодании [133, 141, 142, 143].

    Передача сигналов инсулина/TOR регулирует, когда личинки достигают критического веса [38, 130, 131, 132, 133]. Он делает это, воздействуя на PG, чтобы регулировать время первого импульса синтеза экдизона [144], по крайней мере частично, регулируя плоидность ядер PG [145].Регулируя, когда личинки начинают метаморфоз, импульс экдизона при критическом весе определяет, как долго могут расти органы.

    Эти небольшие импульсы экдизона также модулируют скорость роста органов [66, 146]. Крыльевые имагинальные диски [66, 147], яичники [148, 149] и нейробласты продолговатого мозга в центральном мозге [150] зависят от экдизона в плане роста. Эта зависимость важна для размера органа в целом, но также и для координации роста компартментов внутри органа.Сигналы экдизона регулируют рост как переднего, так и заднего отделов крыла Drosophila с образованием крыльев соответствующих пропорций [147, 151]. Это подчеркивает роль экдизона в регуляции формы органов.

    В то время как количество времени, в течение которого орган должен расти, явно влияет на его окончательный размер, относительное время начала роста органов, явление, известное как гетерохрония, также влияет на форму тела и органов [152]. Изменения в начале, продолжительности и скорости роста лежат в основе основных расхождений в морфологии черепа у млекопитающих и их близких родственников [153].В частности, ускоренная оссификация костей свода черепа у млекопитающих по сравнению с амниотами немлекопитающих может характеризовать их относительные размеры мозга [154]. Хотя неясно, что приводит к различиям в относительном времени окостенения кости среди разных таксонов, различия во времени окостенения коррелируют с происхождением кости в процессе развития, где время окостенения происходит раньше в кожных костях и намного позже в эндохондральных костях. 154]. Это говорит о том, что время окостенения независимо регулируется между типами костей, и дополнительно подчеркивает важный способ, которым программы развития могут придавать модульность формам тела и органов.

    Наконец, ряд недавних исследований продемонстрировал, что помимо их роли в автономной регуляции размеров органов, морфогены могут секретироваться в систему кровообращения, чтобы регулировать рост тела и органов. У Caenorhabditis elegans морфоген, подобный DBL-1 (ортологичный Dpp), секретируется из нескольких классов нейронов и действует системно, регулируя размер тела и форму хвоста самца [155,156,157] . DBL-1 играет важную роль в метаболизме и хранении липидов и действует выше по течению от передачи сигналов инсулина, чтобы оказывать эти эффекты [158].Сходным образом, у D. melanogaster морфогены, такие как Hedgehog и Activin-β, секретируются клетками средней кишки и действуют дистанционно, регулируя пептидные сигналы от жирового тела, секрецию ILP и синтез экдизона [159,160,161]. В то время как энтероэндокринные клетки в средней кишке увеличивают секрецию Activin-β, когда личинки питаются высоким содержанием сахарозы [161], энтероциты средней кишки увеличивают секрецию Hedgehog, когда личинки голодают [160]. Интересно, что секретируемый системный Hedgehog не модифицирует градиент морфогена Hedgehog в имагинальном диске крыла [160].Т.о., в дополнение к своей роли, контролирующей локальные паттерны роста органов, морфогены могут действовать системно, вызывая изменения в продукции и секреции гормонов, чтобы регулировать рост всего тела.

    Механизмы регуляции формы органов

    Роль морфогенов в определении клеточной идентичности и поведения

    Помимо регуляции роста органов, морфогены обозначают пространственно структурированные паттерны в поле клеток.Сигналы градуированного морфогена определяют положение, расположение и судьбу клеток в зависимости от концентрации, которую получает каждая клетка. Bicoid является первым идентифицированным и наиболее широко изученным морфогеном [162,163,164]. мРНК bicoid загружается в передний полюс яйца D. melanogaster во время развития яйца [165]. Его трансляция во время эмбриогенеза приводит к градиенту белка от переднего к заднему. Этот градиент специфицирует передне-заднюю ось эмбриона и запускает каскад сигнальных взаимодействий, который устанавливает сегменты вдоль передней/задней оси эмбриона [162].Сходным образом градиент Dpp в крыле D. melanogaster регулирует рост и устанавливает границы экспрессии генов, которые необходимы для правильной спецификации и расположения жилок вдоль крыла [166]. Таким образом, морфогены регулируют не только относительный размер органов, но и форму органов, контролируя идентичность, положение и поведение типов клеток внутри органа.

    Морфогены функционируют не только у животных, но и играют важную роль в установлении клеточной идентичности у растений.Плазматические мембраны растений связаны жесткими клеточными стенками, отделяющими одну клетку от другой [167, 168]. Однако сосудистые сети соединяют клетки и ткани, обеспечивая связь между ними [169, 170]. Морфогены растений, называемые ауксины, продуцируются в незрелых побегах и перемещаются к корням и верхушечным частям растения через эти сосудистые сети [171]. Внутри плазматической мембраны отдельных растительных клеток локализованные белки оттока (клетки, транспортирующие ауксин) доставляют ауксин в клетку и из нее.Исследования семейств ауксинов показывают, что локализованные в мембране белки PIN FORMED (PIN) участвуют в инструктировании ауксинов по направлению и скорости их движения [172]. PIN1, подкласс белков PIN, участвует в формировании паттерна венозной сети таким образом, что новые вены соединяются со старыми, а также в управлении образованием вен в тканях-мишенях и, следовательно, в определении места для инициации нового органа [173, 174]. ].

    Благодаря своей роли в формировании паттерна морфогены сообщают клеткам, как они должны себя вести.Такое поведение клеток определяет форму органа посредством: (i) изменения формы клеток в результате клеточной идентичности, (ii) стимуляции клеток к пролиферации и/или увеличению в размерах, (iii) стимуляции миграции или реорганизации клеток внутри ткани, или ( iv) запуск гибели клеток, которую можно рассматривать как прекращение роста и/или потерю клеток [175] (рис. 3).

    Рис. 3

    Форма органа определяется четырьмя типами поведения клеток: формой клеток, пролиферацией клеток, движением клеток и гибелью клеток. Форма клетки: удлиненная форма нейронов позволяет центральной нервной системе передавать информацию по всему телу.Пролиферация клеток: разные модели клеточной пролиферации (клетки отмечены красным) в развивающихся крыльях мотылька Manduca sexta и бабочки Junonia coenia формируют удлиненные, а не треугольные крылья у взрослых особей [176]. Движение клеток: инвагинации вызываются апикальными сужениями в легочном эпителии (клетки отмечены красным) и ответственны за формирование паттернов ветвления легочной ткани [177, 178]. Гибель клеток: запрограммированная гибель клеток в клетках между латеральными и продольными жилками листьев (клетки отмечены красным) придает кружевному растению решетчатую форму листа [179, 180]

    Как поведение клеток формирует органы

    В самом простом сценарии форма органа является прямой функцией формы составляющих его клеток [181,182,183].Например, эпителиальные клетки имеют кубическую форму, тогда как нейроны имеют более лучистую форму с явными выступами [184] (рис. 3). Различия в форме клеток возникают за счет механической реорганизации их цитоскелета [185]. Например, в нейронах цитоскелет микротрубочек самоорганизуется, образуя высокоупорядоченные биполярные веретена [186]. Таким образом, формы специализированных типов клеток определяют диапазон возможных форм органа.

    Даже среди клеток одного типа форма клеток играет важную роль в форме органа.Когда чашелистики цветков Arabadopsis thaliana развиваются, клетки меристемы демонстрируют разную скорость роста среди клеток. Скорость роста среди клеток различается из-за пространственной и временной изменчивости жесткости клеток [187]. Это пространственное и временное изменение регулируется в процессе, называемом пространственно-временным усреднением. Нарушение пространственно-временного усреднения, такое как у растений, мутантных по Ftsh5 , делает скорости роста более равномерными [187]. Это создает большую изменчивость в размере и форме клеток, что приводит к неправильной форме чашелистиков [187].Таким образом, форма органов зависит от способности органов динамически модулировать поведение клеток, внося свой вклад в форму составляющих их клеток.

    Деление клеток также может играть важную роль в регуляции окончательной формы клеток. Морфогены, которые инструктируют различия в клеточной идентичности, также регулируют направление и скорость клеточного деления через поля клеток [188]. В крыле дрозофилы , ориентация клеточных делений определяет форму тканевых полей между жилками крыла [181].Узкие межжилковые области возникают из-за клеточных делений, ориентированных перпендикулярно длинной оси, тогда как более широкие межжилковые области демонстрируют более случайную ориентацию своих клеточных делений [181]. Наоборот, форма крыльев бабочки Manduca sexta и бабочки Junonia coenia различается из-за различных паттернов локальной пролиферации клеток [176] (рис. 3). Крылья Junonia coenia имеют треугольную форму и демонстрируют более равномерное распределение пролиферирующих клеток в дистальных отделах крыльев. Manduca sexta возникает более удлиненное крыло, потому что паттерны пролиферации смещаются в сторону задней части крыла [176]. Таким образом, способ пролиферации клеток, путем деления вдоль ориентированных плоскостей или посредством локализованных паттернов клеточного деления, влияет на формирование органов [189].

    Форма органа также изменяется при перестройке клеток. Формирование формы из-за полярности клеток во время перестройки ткани может быть результатом сужения и удлинения (конвергенции и удлинения соответственно) рядов клеток во время развития, когда клетки интеркалируют между другими клетками для достижения этого процесса.Конвергенция приводит к сужению тканей в медиолатеральном направлении, в то время как растяжение удлиняет ткани с головы до пят [177, 190]. У амфибий конвергенция и растяжение формируют нотохордальную и соматическую ткани, в то время как у других позвоночных эти процессы формируют хорду, дорсальную аксиальную и параксиальную мезодермальную ткани [178]. Оба действия регулируют активность клеток и улучшают формирование формы ткани.

    Инвагинация и образование расщелин дают дополнительные примеры того, как клеточная перестройка важна для реорганизации простых клеток в сложные, разветвленные и многослойные структуры.В слюнных и молочных железах, пальцах, легких (рис. 3) и почках эпителиальные клетки образуют разветвленные древовидные структуры [177, 191]. Это ветвление производится инвагинацией и образованием расщелины или почки в клетках. Во время инвагинации апикальная область клеток сужается, что приводит к тому, что клетки в этой области приобретают клиновидную форму, заставляя клетки отпочковываться и выпячиваться [184, 192]. Затем образование расщелины создает новые кончики из ранее существовавшей ветви, разделяя ее на два или три кончика.Это также наблюдается у растений, у которых побеги и цветочная меристема ответвляются с образованием разного количества лепестков, тычинок, плодолистиков и чашелистиков и более заметно в ветвлении жилкования листьев [169, 193]. Этот процесс как у растений, так и у животных регулирует поведение клеток и способствует формированию разнообразия форм органов в зависимости от расположения клеток и их последующих функций.

    Наконец, гибель клеток играет жизненно важную роль в формировании многих органов. Возможно, наиболее известно, что гибель клеток определяет форму передней конечности позвоночных.Клетки в межпальцевых областях погибают во время эмбриогенеза у многих позвоночных, что приводит к разделению пальцев рук и ног [194,195,196,197]. Степень гибели клеток в этой области определяет, будут ли у конечности отдельные пальцы, как у курицы [194], или перепончатые крылья, как у летучих мышей [198]. В обоих случаях гибель клеток инициируется в ответ на сигналы костных морфогенетических белков (BMP), особенно BMP2, BMP4 и BMP7 [199]. Точно так же запрограммированная гибель клеток у растений приводит к формированию листьев различных форм, включая лопастные или решетчатые формы листьев [200, 201, 202, 203, 204].Листья кружевного растения приобретают свою характерную, замысловато-фенестрированную форму листа за счет точечных паттернов гибели клеток в клетках, обнаруженных между продольными и поперечными жилками листа [179] (рис. 3). Эти паттерны индуцируются в ответ на фитогормон этилен, вырабатываемый клетками листа и стимулирующий гибель межжилковых клеток [180, 205]. В обоих случаях для достижения правильной формы органа индуцируется гибель клеток в ответ на сигналы от морфогенов или гормонов.

    По мере того, как клетки принимают заданное поведение, механические силы, возникающие во время различных событий, таких как деление, рост, движение и гибель клеток, способствуют определению окончательной формы органа.Эти силы могут действовать на уровне отдельной клетки или всей ткани [206]. Они генерируются молекулярными компонентами, которые обеспечивают клеточную структуру, и могут возникать как под действием внутренних, так и внешних факторов. Внутренние силы контролируют движение цитоскелета во время клеточного деления и клеточной дифференцировки [207]. Внешние силы регулируют межклеточные взаимодействия и взаимодействия между клетками и внеклеточным матриксом во время клеточного процессинга и переупаковки, известные как сила растяжения [208, 209].Во многих случаях, например, в легких человека, окончательная форма органа является результатом как внутренних, так и внешних сил. Здесь форма легких возникает из-за апикального сужения легочных клеток и межклеточной адгезии к соседним клеткам и внеклеточному матриксу [210]. Таким образом, идентичность клеток, приобретаемая благодаря активности морфогена, наряду с механическими свойствами самой ткани важна для определения формы органа.

    В поисках общего – форма тела и форма органов

    Поскольку биологи давно интересовались вариациями размеров тела, формы тела и формы органов, они обнаружили множество примеров, когда размер и форма изменяются совместно [14,15 ,16, 32, 33, 64, 211].Хотя в этом обзоре мы разделили наше обсуждение либо на механизмы развития, которые регулируют форму тела, либо на те, которые регулируют форму органов, ясно, что во многих случаях эти механизмы должны перекрываться. Новые генетические инструменты, которые позволяют исследователям измерять количественные вариации сигнальных путей в режиме реального времени, могут пролить свет на важную информацию о том, как и когда общие механизмы развития, регулирующие форму тела и органов.

    Крылья дрозофилы представляют собой наглядный пример перекрывающихся механизмов, регулирующих относительный размер и форму.Крылья уменьшаются в размерах с повышением температуры у D. melanogaster и его близкого родственника D. simulans [32, 60] . У D. simulans форма крыльев также меняется в зависимости от температуры. Приблизительно 20% изменений формы крыла коррелируют с размером крыла, что позволяет предположить, что некоторые изменения в форме крыла могут иметь общие регуляторные механизмы с теми, которые вызывают изменение размера крыла [60].

    Форму крыла обычно характеризуют по взаимному расположению жилок [60, 212, 213].Пути морфогенеза, такие как Dpp, Epidermal Growth Factor и Hedgehog, которые регулируют рост крыльев, также определяют положение продольных жилок крыльев у личинок третьего возраста [166, 214]. Hedgehog и Dpp, в частности, устанавливают положение продольных жилок в растущем диске [214]. Эти продольные жилки ответственны за большинство изменений формы при температуре, которые коррелируют с размером крыла [60]. Изменения в передаче сигналов морфогена в ответ на температуру во время личиночных стадий потенциально влияют как на относительный размер крыла, так и на положение жилок, тем самым внося свой вклад в форму как тела, так и органов.

    Конечно, мы не ожидаем, что механизмы, регулирующие форму органов, всегда будут такими же, как те, которые регулируют форму тела. Вместо этого они будут перекрываться только тогда, когда органы растут и формируются. Например, на более позднем этапе развития куколки крыло Drosophila подвергается лишь минимальному росту. На этой стадии морфогены, подобные Dpp, действуют, уточняя положение и дифференцировку продольных жилок. Изменения в передаче сигналов Dpp в ответ на температуру на стадиях куколки, вероятно, вызывают изменения в форме крыльев, которые не коррелируют с размером крыльев.Явные эксперименты, манипулирующие активностью этих морфогенов в определенные интервалы развития, помогут объяснить, когда форма тела и форма органов имеют одни и те же генетические основы. Что еще более важно, этот пример иллюстрирует, что знание того, когда происходит рост и формирование паттерна во время развития, поможет определить, в какой степени формы тела и органов должны ковариироваться.

    Хотя мы знаем достаточно много о регуляции формы тела и органов у D. melanogaster и других насекомых, выявление генетических основ совместной изменчивости формы тела и органов не обязательно должно ограничиваться модельными организмами . Тщательное изучение изменений размера и формы органов во время развития может дать простой способ понять, как регулируется каждый процесс, а также может дать представление о типах задействованных механизмов. Эти исследования могли бы определить соответствующие пути для изучения. Кроме того, с появлением CRISPR мутации могут быть внесены в большинство генов многих организмов. Это позволяет исследователям не только изучать последствия потери функции генов-кандидатов, которые регулируют размер и форму органов, но также позволяет вводить флуоресцентно-меченые белки в их эндогенное местоположение, что облегчает количественные исследования концентрации белка.

    Подробная количественная оценка каждого из соответствующих путей, которые регулируют рост и формирование паттернов во время развития, вероятно, обеспечит самое глубокое понимание того, как тело и форма органов совместно регулируются. Сказав это, мультиплексная количественная оценка сигнальных путей является сложной задачей даже в хорошо изученных модельных организмах. Один из способов упростить эту задачу — сформулировать теоретические модели, которые будут предсказывать, как морфогены и системные сигналы пересекаются как во времени, так и в пространстве, чтобы генерировать соответствующую форму тела и органов.В лучшем случае эти математические модели могли бы генерировать точные гипотезы о том, как регулируется форма тела и органов, которые впоследствии можно было бы проверить экспериментальными методами. Эти типы междисциплинарных подходов между теми, кто интересуется морфологией, биологией развития и системной биологией, повысят нашу способность раскрывать генетические механизмы, регулирующие рост тела и органов для более широкого круга организмов.

    Наконец, в то время как эволюция формы тела и органов среди таксонов порождает впечатляющий массив морфологического разнообразия, вопрос о том, как генетические механизмы регулируют изменение размера и формы тела, остается открытым.Понятно, что степень изменения формы органов зависит от их функции. Множество примеров преувеличенного полового диморфизма иллюстрируют, как форма органов может сильно различаться в условиях полового отбора. Напротив, для органов, выполняющих множественные функции, изменения размера и формы могут быть строго канализированы, чтобы избежать компромиссов. Будущие исследования, сравнивающие эволюцию механизмов размера и формы, помогут выяснить, как возникло разнообразие форм тела и органов.

    У Барби новое тело на обложке

    Фотографии Кенджи Аоки для TIME

    Внутри самое большое изменение в 57-летней истории Барби — и что оно говорит об американских идеалах красоты

    Часть 1
    Платье Барби не подходит.

    Фотография Кенджи Аоки для TIME

    Я сижу в ярко-розовой комнате в штаб-квартире Mattel в Эль-Сегундо, Калифорния, и играю с Барби, о существовании которой знают только 20 человек в мире. Ее творение держалось в таком секрете, что дизайнеры дали кодовое название Project Dawn, чтобы даже их супруги не узнали о ее существовании.

    Как и любая девочка, которая когда-либо играла в самую популярную игрушку в истории, я сдергиваю с нее одежду и пытаюсь надеть новое платье.Это синее летнее платье, туго перетянутое на талии черной лентой. Я пытаюсь натянуть его через ее голову, но линия талии застревает у нее на плечах, а светлая грива выглядывает из-под выреза. «Попробуйте идти ногами вперед», — предлагает ведущий дизайнер, и я делаю это. Не хорошо. Ее пухлый зад застревает в том же месте. Да, пухленький. У Барби новое тело. На самом деле, три новых тела: миниатюрное, высокое и пышное, в исчерпывающе обсуждаемом лексиконе Mattel, и начиная с 28 января они будут продаваться вместе с оригинальной грудастой формой Барби с тонкой талией.ком. Их всех будут звать Барби, но фигуристая — с мясом на бедрах и выступающим животом и сзади — знаменует собой самое поразительное изменение в самом печально известном теле в мире.

    Это огромный риск для Mattel. Барби больше, чем просто кукла. Бренд ежегодно продает 1 миллиард долларов в более чем 150 странах, и 92% американских девочек в возрасте от 3 до 12 лет владеют Барби, отчасти благодаря ее доступной цене в 10 долларов. Она была глобальным символом определенного типа американской красоты на протяжении поколений, а узнаваемость бренда не уступает Микки Маусу.М.Г. Лорд, биограф Барби, однажды сказала, что она была создана, чтобы «учить женщин тому, что — к лучшему или к худшему — ожидается от них в обществе».

    Компания надеется, что новые куклы с их различными типами телосложения, а также с новыми оттенками кожи и текстурами волос, представленными в прошлом году, будут более точно отражать мир их юных владельцев. Но эта инициатива также может иметь неприятные последствия — если еще не слишком поздно. Добавление трех новых типов телосложения сейчас кого-то наверняка вызовет раздражение: на то, чтобы просто подобрать термины «маленький», «высокий» и «с пышными формами» и перевести их на десятки языков, не вызывая обиды, ушли месяцы.И, как и я, девочки будут раздевать фигуристую Барби и пытаться надеть на нее оригинальную одежду Барби или поменять местами юбки миниатюрных и высоких. Не все липучки закроются. Истерики будут метаться, раздраженные мамы будут звонить в Mattel. Компания создает отдельную линию помощи только для рассмотрения жалоб Project Dawn.

    Но продолжать курс было невозможно. Продажи Барби упали на 20% с 2012 по 2014 год и продолжали падать в прошлом году. Линия игрушек Lego Friends, предназначенная для обучения девочек конструированию, помогла Lego подняться над Mattel и стать крупнейшей компанией по производству игрушек в мире в 2014 году.Затем Hasbro отвоевала у Mattel бизнес принцесс Диснея, точно так же, как Эльза из фильма «Холодное сердце» свергла Барби с трона как самой популярной игрушки для девочек. Предполагаемая потеря доходов Mattel от Эльзы и других принцесс Диснея составляет 500 миллионов долларов.

    Между тем, американские идеалы красоты претерпели изменения: пышные тела Ким Кардашьян-Уэст, Бейонсе и Кристины Хендрикс стали культовыми, а лидеры феминисток миллениума, такие как Лена Данхэм, намеренно обнажают на экране свои непохожие на Барби фигуры, подпитывая движение, пропагандирующее тело. принятие.В этой среде новое поколение матерей предпочитает то, что они считают более вдохновляющими игрушками для своих дочерей. Эльза может быть такой же блондинкой и худой, как Барби, но у нее есть предыстория силы и сестринства. «Мамы-миллениалы — это небольшая часть нашей потребительской базы, — признает Эвелин Маццокко, глава бренда Barbie, — но мы понимаем, что за ней будущее».

    Часть 2
    Доска позади стола Маццокко заполнена такими словами, как оторванный от реальности, материалистичный, не разнообразный.

    Она прикрепила их вскоре после того, как в 2014 году возглавила Барби, что стало частью масштабной перестановки в Mattel, во время которой президент и главный операционный директор Ричард Диксон поставил людей с творческим опытом во главе нескольких брендов, надеясь, что они придумают больше- инновационные решения для тонущих продаж Mattel. Первое, что сделал Маццокко в этой роли, — опросил ненавистников Барби.

    «Каждый раз, приходя на работу, я хотела напомнить себе о реальности того, что происходит с брендом», — говорит Маццокко, у которой есть три дочери, которых она использует как «свою маленькую фокус-группу.Не то чтобы ей нужно было напоминание: она регулярно получает письма с ненавистью и даже угрозами расправы над телом Барби.

    Барби вызывает споры с момента своего рождения. Ее создательница, Рут Хэндлер, взяла за основу тела Барби немецкую куклу по имени Лилли, подарок проститутки на мальчишниках. Ее пропорции были разработаны соответственно. Когда Хэндлер представила Барби (названную в честь ее дочери Барбары) в 1959 году на Нью-Йоркской ярмарке игрушек, ее конкуренты-мужчины смеялись над ней из комнаты: они настаивали, что никто не захочет играть с куклой с грудью.

    Тем не менее, продажи Барби взлетели, но к 1963 году женщины протестовали против того же тела, которое высмеивали мужчины. В том же году Барби-подросток была продана с книгой о диетах, в которой просто рекомендовалось: «Не ешь». Когда Барби с запрограммированными фразами произнесла: «Урок математики — это сложно», организация под названием «Организация освобождения Барби» заявила, что кукла научила девочек тому, что быть красивой важнее, чем умной. Они заменили голосовой аппарат Барби на голосовой аппарат солдата Джо, так что блондинка закричала: «Мне принадлежит месть», а мачо-воин с энтузиазмом сказал: «Давайте спланируем свадьбу нашей мечты.

    Mattel утверждает, что критика была неуместной — Барби была бизнес-леди в 1963 году, астронавтом в 1965 году и хирургом в 1973 году, когда 9% всех врачей были женщинами. «Наш бренд олицетворяет расширение прав и возможностей женщин, — утверждает Диксон. «Речь идет о выборе. У Барби была карьера в то время, когда женщинам приходилось быть просто домохозяйками. По иронии судьбы, наши критики — это те самые люди, которые должны принять нас».

    Mattel также давно заявляла, что Барби не имеет никакого влияния на образ тела девочек, указывая на худощавых моделей и даже мам как на источник неудовлетворенности, которую слишком многие молодые девушки испытывают по поводу своего тела.Несколько исследований, однако, показывают, что Барби хоть как-то влияет на то, что девушки считают идеальным телом. Самое убедительное исследование 2006 года, опубликованное в журнале Developmental Psychology, показало, что девочки, которые в юном возрасте видели Барби, больше беспокоились о том, чтобы быть худыми, по сравнению с теми, кто видел других кукол.

    Но только когда мамы начали голосовать своими долларами, Mattel пришлось пересмотреть эту критику. В середине 2000-х годов Барби впервые столкнулась с серьезной конкуренцией после того, как в течение многих лет удерживала около 90% рынка кукольного сектора.Братц, резкие куклы с выпученными глазами со своими собственными смартфонами и блеском для губ, «ели обед Барби в демографической группе старшей девочки, а принцессы Диснея грызли демографическую группу младшей девочки», — объясняет Диксон. «У Барби был кризис идентичности».

    Поначалу это не было серьезной проблемой для Mattel. Диксон был привлечен в 2000 году, чтобы расширить бренд Барби от кукол до одежды, телешоу и игр. Именно тогда у Барби появился собственный интерактивный сайт. (У нее также есть собственное шоу, которое транслируется на Netflix.) Продажи бренда Барби выросли, в то время как продажи кукол упали. И Mattel в целом процветала. Компания производила кукол принцесс Диснея по лицензионному соглашению, и для решения проблемы Bratz она создала собственную линию ультрасовременных кукол Monster High.

    Но в 2012 году глобальные продажи Барби упали на 3%. Они упали еще на 6% в 2013 году и на 16% в 2014 году. А доминирование Эльзы из «Холодного сердца» сигнализирует о новых проблемах. Даже через два года после выхода фильма очарование «Холодного сердца» не уменьшилось.В магазине Los Angeles Target я нахожу Барби в отделе с игрушками, которая смотрит на меня из дома своей мечты (розовый кабриолет продается отдельно). На следующей полке Эльза сидит в коробке, которая приглашает вас нажать кнопку, чтобы услышать, как она поет. Я нажимаю. Когда кукла начинает распевать гимн женской силы «Let It Go», дети — девочки и мальчики — сбегаются со всех сторон с криками, танцами, один из которых объясняет маме, почему им нужна еще одна вариация куклы Эльзы в их жизни. жилой дом. Я поспешно отступаю, когда мать начинает оглядываться в поисках идиота, который начал играть в «Отпусти» в отделе игрушек во время праздников.

    В этом и заключается проблема Барби. Как бы Mattel ни пытался представить ее как феминистку, знаменитая фигура Барби всегда затмевала ее деловые наряды. По своей сути она просто тело, а не персонаж, холст, на который общество может спроецировать свои опасения по поводу образа тела. «У Барби есть весь этот багаж», — говорит Джесс Вайнер, эксперт по брендингу и консультант, которая работала с Dove, Disney и Mattel над созданием вдохновляющих сообщений для девочек. «Ее статус влиятельной женщины был потерян.

    Часть 3
    Имея все это в виду, Ким Калмоне, руководитель отдела дизайна, бросила вызов своей команде:

    Если бы вы могли создать Барби сегодня, как бы вы сделали ее отражением времени? Из этого вышло изменение лица Барби, чтобы на ней было меньше макияжа и она выглядела моложе, появились шарнирные лодыжки, чтобы она могла носить туфли на плоской подошве, а также каблуки, придали ей новый оттенок кожи, чтобы добавить разнообразия, а затем, конечно же, изменение тела. В то время как бедра, бедра и икры фигуристой Барби заметно больше, чем раньше, выше талии она не столько Джессика Рэббит, сколько грушевидная форма.Mattel отказывается обсуждать фактические пропорции новых кукол или то, как они были выбраны.

    Когда команда обсуждает проект, становится ясно, что каждый шаг был сделан на цыпочках. «Это личный вопрос, потому что почти у каждой женщины есть Барби, и у каждой женщины есть какие-то отношения или мнение о Барби», — говорит Калмоне. Во время одной встречи дизайнеры, маркетологи и исследователи зациклились на проблеме обуви. Теперь будет два размера обуви Барби: один для пышных и высоких, а другой — для оригинальных и миниатюрных.«Мы не можем обозначить их номерами 1 и 2, потому что кто-то прочтет это так, будто один лучше другого», — объясняет дизайнер Барби и бывший участник проекта «Подиум» Роберт Бест. «Кроме того, мы должны нанести логотип Барби на каждый предмет, а туфли такие крошечные». В конце концов они приземляются на B для одного размера обуви и на лицо Барби для другого. Мамам придется разгадывать, что есть что, когда они найдут миниатюрный стилет, зажатый между их диванными подушками.

    Действительно, дополнительные тела — это логистический кошмар.Сначала Mattel будет продавать кукол исключительно на сайте Barbie.com, пока ведет переговоры с розничными торговцами о дополнительных полках, чтобы освободить место для новых тел и их одежды рядом с оригиналом. Существует, казалось бы, бесконечное количество комбинаций текстуры волос, стрижки и цвета волос, типа телосложения и оттенка кожи. И тут возникает вопрос, как упаковать кукол. Матери, опрошенные в фокус-группах Mattel, выразили обеспокоенность по поводу передачи новых кукол своей дочери или подруге дочери. Что, если чуткая мама прочтет в подарке фигуристой куклы комментарий по поводу веса дочери? Mattel решила продавать кукол в наборах, чтобы избежать этой проблемы, но затем ей нужно было выяснить, какие куклы продавать вместе, чтобы оптимизировать разнообразие и конкурентоспособность.

    «Да, некоторые люди скажут, что мы опоздали с игрой», — говорит Маццокко. «Но изменения в огромной корпорации требуют времени».

    Часть 4
    «Здравствуйте, я толстый человек, толстый, толстый, толстый»,

    6-летняя девочка, впервые озвучившая фигуристую Барби, поет в тестовой комнате в штаб-квартире Mattel. Ее товарищи по играм заливаются смехом.

    Когда взрослый входит в комнату и спрашивает ее, видит ли она разницу между телами кукол, она меняет свой язык.«Этот немного пухлее», — говорит она. Девушки на других сессиях так же осторожны с ярлыками. «Она, ну, вы знаете», — говорит 8-летняя девочка, указывая руками на фигуристую женщину. Застенчивый 7-летний ребенок отказывается произносить слово «толстый», чтобы описать куклу, вместо этого произнося его по буквам: «Ф, а, т».

    «Я не хочу ранить ее чувства», — говорит она немного отчаянно.

    Как всегда, Барби выступает в роли теста Роршаха для девочек, которые с ней играют, и для взрослых, которые ее оценивают.Это свидетельствует о том, что в учебных программах по борьбе с издевательствами в начальных школах ни одна из девочек не использовала такие слова, как жир, перед взрослым, что, по словам исследовательской группы Барби, было неверным даже три года назад. Тем не менее, девочки, изучающие пути политической корректности, не так искренне принимают новых кукол, как их мамы.

    «Мы часто это видим. Взрослый выходит из комнаты, они раздевают фигуристую Барби и немного хихикают», — говорит Таня Миссад, которая руководит исследовательской группой портфолио Mattel для девочек.«Для меня именно в такие моменты становится ясно, насколько важно это делать. Со временем мне бы понравилось, если бы девушка не хихикала и не думала о ней как о еще одной красивой кукле».

    Это признак того, что даже дети в возрасте 6 или 7 лет уже привыкли к определенному силуэту своих кукол, и это подчеркивает вызов Mattel. Маццокко размышляет о своем опыте общения с дочерьми (две поклонницы Барби и одна нет), когда говорит о важности разнообразия для бренда. «Я делаю для своих детей всевозможные вещи, которые им не нравятся или которые они не понимают, от приказа им делать домашнее задание до поедания их овощей», — говорит она.«Это очень похоже. Я отвечаю за то, чтобы в их жизни была инклюзивность, даже если она для них неприемлема».

    Многие из матерей в четырех фокус-группах, за которыми Mattel позволяет мне наблюдать, согласны с направлением, в котором идет Mattel. Ведь именно они покупают кукол. Хотя молодые мамы могут быть самыми активными в социальных сетях, когда речь заходит о теле Барби, обширные опросы Mattel показывают, что мамы по всей стране заботятся о разнообразии с точки зрения цвета и тела, независимо от возраста, расы или социально-экономического положения.(Большинство женщин в фокус-группах, которые я наблюдал, принадлежали к среднему классу, афроамериканкам или латиноамериканкам.)

    Эмили Шур для прототипа Барби TIMEA собирают по кусочкам в штаб-квартире Mattel в Эль-Сегундо, Калифорния.

    «Она милая толстушка», — говорит одна мама, которая говорит, что у нее есть 19-летний сын и две дочери, 3 и 5 лет. «Сложнее всего мне найти одежду, которая подходит и хорошо выглядит. Это как если вы больше, вы должны носить мешок. Но она так не выглядит». Мама с татуировкой говорит, что предпочитает покупать игрушки My Little Pony любым куклам, чтобы вообще избежать проблемы с изображением тела, и другие мамы согласно кивают.Большинство говорит, что новые типы Барби повысят вероятность того, что они купят Барби.

    Чему я научилась, наблюдая, как мамы и дети знакомятся с фигуристой Барби

    Некоторые говорят, что Mattel не зашла достаточно далеко. «Хотел бы я, чтобы она была пышнее», — жалуется одна женщина, одетая в униформу с работы в ресторане. «Есть более пышные формы, но при этом красивые. У моей дочери определенно есть формы, и я бы хотела подарить ей такую ​​куклу. Думаю, это начало».

    И несмотря на то, что девочки думали, что фигуристая кукла выглядит толстой, большинство детей в группах, которые я наблюдал, выбирают свою любимую куклу или куклу, которая больше всего похожа на них, основываясь на волосах, а не на форме тела.Фигуристая синеволосая кукла, которую многие девушки называют Кэти Перри, безусловно, самая популярная. Но на вопрос, какая кукла Барби, девушки неизменно указывают на блондинку.

    Мысль о том, что все эти разные куклы — ни одна из которых не похожа на другую — могут быть Барби, сбивает с толку и мам. «На днях я привела свою дочь на зажигание рождественской елки с Сантой и Барби, — рассказывает мама, участвовавшая в одной из фокус-групп. «Если бы появилась чернокожая женщина, или рыжеволосая, или крупная женщина, моя дочь спросила бы: «Где Барби?»» Если Mattel уберет все, что делает Барби иконой, останется ли она этой иконой? Компании работают десятилетиями, чтобы создать такую ​​же узнаваемость бренда, как у Барби.Когда люди во всем мире закрывают глаза и думают о Барби, они видят конкретное тело. Если это тело изменится, Барби может потерять этот статус. Хуже того, некоторым клиентам новая версия может не понравиться. Слишком плохо для них.

    «В конце концов, ненавистники будут ненавидеть», — говорит Диксон. «Мы хотим убедиться, что любители Барби любят нас больше — и, возможно, изменить негативных людей на нейтральных. Это было бы чудесно.»

    Источники графики: Mattel, Нью-Йоркское историческое общество, Музей игр, Lammily, Forbes.

    Иллюстрации: Хизер Джонс для TIME.

    Все о костистых рыбах — физические характеристики

    Размер

    Тысячи видов костистых рыб имеют длину менее нескольких сантиметров во взрослом состоянии. Среди самых маленьких — карликовый бычок-карлик ( Pandaka pygmaea ), находящийся под угрозой исчезновения. Взрослые самцы достигают всего 15 мм (0,6 дюйма), а взрослые самки достигают всего около 9 мм (0,4 дюйма).

    Некоторые виды могут достигать огромных размеров — намного больше человека.

    • Самая длинная костистая рыба — сельдь ( Regalecus glesne ), длина которой может достигать 11 м (36 футов).).
    • Среди самых тяжелых костистых рыб — обыкновенная морская солнечная рыба (Mola mola), обитающая в теплых и умеренных морях по всему миру. Большая солнечная рыба может достигать 3,3 м (10,8 футов) и 2300 кг (5071 фунт).
    • Многие осетровые (семейство Acipenseridae ) вырастают очень большими. Самым крупным является осетр белуга ( Huso huso ), который обитает в Каспийском, Черном и Адриатическом морях и может достигать 5 м (16,4 фута) и 2000 кг (4409 фунтов).
    • Черный марлин ( Makaira indica ) достигает 4.7 м (15,4 фута) и 750 кг (1653 фунта).
    •  Европейский сомик ( Silurus glanis ) достигает 5 м (16,4 фута) и около 300 кг (661 фунт).

     

    Форма корпуса

    Костистые рыбы демонстрируют большое разнообразие форм тела, но «типичная» форма тела рыб имеет примерно цилиндрическую форму и сужается к обоим концам. Эта характерная веретенообразная форма достаточно энергоэффективна для плавания. По сравнению с другими формами тела, эта форма тела создает меньшее сопротивление (противодействующая сила, создаваемая объектом при движении в воде).

    Различные виды рыб отклоняются от веретенообразной формы тела тремя способами: сжатием, вдавливанием и удлинением.

    • Сжатая с боков  (сплюснутая, из стороны в сторону) форма тела характерна для костистых рыб, обитающих в густом покрове или в пределах коралловых рифов. Рыбы-бабочки (семейство Chaetodontidae) являются примером костистых рыб со сжатой с боков формой тела.
    • Вдавленная (уплощенная сверху вниз) форма тела характерна для донных рыб.Гусиные рыбы (семейство Lophidae) и нетопыри (семейство Ogcocephalidae) являются примерами костистых рыб с угнетенной формой тела.
    •  Форма тела угря (например, мурен, семейство Muraenidae) является крайним примером вытянутой формы.

    Форма тела некоторых видов отличается или сочетает в себе черты этих типичных форм тела рыб. Примеры включают самцов (семейство Ostraciidae), морских солнечных рыб (семейство Molidae), морских коньков ( Hippocampus  spp.), сорный морской дракон ( Phyllopteryx taeniolatus ) и лиственный морской дракон ( Phycodurus eques ).

     

    Цвет

    Большинство видов рыб имеют пигментацию.

    • Пигмент в основном содержится в клетках, называемых хроматофорами . Большинство рыб могут сокращать и расширять свои хроматофоры для изменения цвета.
    • Светоотражающие клетки, называемые иридоцитами , могут быстро менять цвет.
    •  Поскольку волны света с разной длиной волны поглощаются на разной глубине, рыбы могут казаться под водой другого цвета, чем на поверхности.
    • У некоторых рыб, таких как призрачный стеклянный сом ( Kryptopterus bicirrhis ), отсутствует пигментация.

    Окраска может маскировать рыбу.

    • Большинство видов рыб заштрихованы: спинная (верхняя) поверхность темнее брюшной (нижней). Когда свет падает сверху, животное кажется незаметным. Спинная сторона заштрихованной рыбы сливается с темными океанскими глубинами или океанским дном, если смотреть сверху. Вентральная сторона сливается с более светлой поверхностью моря, если смотреть снизу.Затененную рыбу труднее обнаружить хищникам и добыче.
    • Некоторые рыбы окрашены так, что сливаются с окружающей средой. Многие донные рыбы подстраиваются под субстрат и даже меняют цвет при перемещении на новое место. Цвет северной щуки (Esox lucius) гармонирует с зарослями, где она прячется в ожидании добычи.

    Некоторые рыбы имеют разрушительную окраску. Их цвета и рисунок скрывают очертания рыбы, противореча форме тела животного.

    Сильно различимые элементы могут сбить с толку хищников. Например, у некоторых рыб есть ложное глазное пятно, которое может обмануть хищника, заставив его ударить в неправильном направлении, что позволит рыбе убежать.

    У некоторых видов окраска служит рекламой для других животных.

    • Некоторые рыбы полагаются на окраску для распознавания видов и половых различий. Рыба-попугай светофора ( Sparisoma viride ) самка и самец совершенно разной окраски, хотя похожи по форме и размеру.Некоторые виды рыб становятся ярче в период размножения, чтобы привлечь потенциальных партнеров.
    • У некоторых видов окраска может вызывать поведение. После обустройства территории живот самца колюшки (семейство Gasterosteidae ) становится красным. Затем он активно защищает свою территорию только от других рыб с красными брюшками, особенно от других самцов колюшки.
    • Ярко-оранжевый цвет гарибальди ( Hypsypops rubicundus ) предупреждает других рыб, что гарибальди будет защищать свою территорию.

    Некоторые рыбы меняют цвет.

    • Некоторые виды меняют цвет и отметины по мере того, как молодые особи становятся взрослыми. Молодые гарибальди ( Hypsypops rubicundus ), например, темно-оранжевые с ярко-синими пятнами; взрослые ярко-оранжевые.
    • Рыбы некоторых видов могут менять пол, что сопровождается сменой окраски. Примеры включают рыб-ангелов (семейство Pomacanthidae) и большинство видов губанов (семейство Labridae).
    • Некоторое изменение цвета может быть быстрым и временным.Встревоженная рыба, например, часто меняет цвет. Некоторые донные рыбы почти мгновенно меняют окраску, подстраиваясь под субстрат.

    Некоторые рыбы биолюминируют (излучают свет).

    • Некоторые пигменты (называемые люциферинами ) излучают свет при окислении.
    • Некоторые рыбы излучают свет в люминесцентных органах или в клетках, называемых фотофорами. У некоторых рыб свет производят бактерии, живущие внутри или на поверхности рыбы.
    • В зависимости от вида биолюминесценция может привлекать самок, отпугивать или сбивать с толку хищников, привлекать добычу или действовать как «фары», помогающие рыбам видеть в темноте.

     

    Плавники

    У всех рыб есть плавники. Семейства костистых рыб демонстрируют различную степень срастания и редукции плавников.

    Плавники помогают стабилизировать или продвигать рыбу в воде.

    За исключением двоякодышащих рыб и латимерий, в плавниках отсутствуют кости. У актиноптеригов плавники поддерживаются структурами, называемыми лучами.

    • Некоторые костистые рыбы имеют мягкие, гибкие лучи плавников.
    • Другие костистые рыбы имеют колючие жесткие лучи плавников на передних кромках спинного, анального и брюшного плавников.
    • И мягкие, и колючие лучи плавников представляют собой видоизмененные чешуи.
    • Лучи колючих плавников некоторых видов связаны с ядовитыми железами. Рыбы семейства Scorpaenidae включают рыбу-камень ( Synanceja  spp.), крылатку ( Pterois  spp.) и скорпену ( Scorpaena  spp.) — одни из самых ядовитых рыб в мире. Железы в спинных, анальных и тазовых шипах вырабатывают яд, который очень болезненный и иногда смертельный для человека.

    Рыбы имеют два вида плавников: парные (грудные и брюшные) и срединные плавники (спинной, хвостовой и анальный).

    • Как правило, парные грудные плавники помогают рыбе поворачиваться. У некоторых рыб грудные плавники приспособлены для других функций.
      • Некоторые костистые рыбы, такие как ястребы ( Cirrhitichthys  spp.), используют свои грудные плавники, чтобы помочь себе «усаживаться» на дно и на рифы. Илистые прыгуны (семейство Periophthalmidae) поддерживают себя на суше грудными плавниками.
      • Грудные плавники летучих рыб (семейство Exocoetidae) чрезвычайно длинные, приспособление, позволяющее летучим рыбам скользить над водой на расстоянии до 150 м (492 фута) и оставаться в воздухе до 20 секунд.
      • У некоторых донных рыб, таких как острокрылые (семейство Polynemidae), есть вкусовые рецепторы и осязательные рецепторы на грудных плавниках для поиска пищи.
      • Для некоторых рыб, таких как губаны (семейство Labridae), грудные плавники являются основным источником энергии для плавания.
    • Парные брюшные плавники добавляют устойчивости, а некоторые рыбы используют их для замедления. У морских рыб (семейство Gobiesocidae) брюшные плавники приспособлены как сосущий придаток, помогающий рыбе удерживать неподвижные предметы на дне океана.
    • Спинной плавник может быть одиночным или разделенным на несколько плавников. У большинства костистых рыб спинной плавник используется для резких изменений направления и действует как «киль», поддерживая устойчивость рыбы в воде.У некоторых рыб спинной плавник приспособлен для других функций.
      • У удильщиков (отряд Lophiiformes) спинной плавник является приманкой, привлекающей добычу.
      • Спинной плавник remoras (семейство Echeneidae) преобразован в присосочный диск. Реморы цепляются этим спинным диском за крупных рыб и млекопитающих и переносят их как автостопщиков.
      • Африканская рыба-нож ( Gymnarchus niloticus ) взмахивает спинным плавником, чтобы двигаться вперед или назад.
    • Хвостовой плавник, или хвост, отвечает за движение у большинства костистых рыб. Хвостовые плавники бывают разных форм. Хвостовой плавник у многих непрерывно плавающих рыб раздвоен. Рыбы с полулунным хвостовым плавником, такие как тунец, как правило, быстро плавают и могут поддерживать высокую скорость в течение длительного времени.
    • Анальный плавник повышает устойчивость. У некоторых рыб анальный плавник приспособлен для других функций.
      • Черная рыба-нож-призрак (Apteronotus albifrons) изгибает свой анальный плавник как средство движения.
      • У некоторых костистых рыб анальный плавник играет роль в размножении. Анальный плавник может раздувать сперму над яйцеклетками или может концентрировать сперму в определенной области.
    • У некоторых видов костных рыб плавники редуцированы или отсутствуют. Например, у мурены (семейство Muraenidae) отсутствуют грудные и брюшные плавники. У некоторых видов отсутствует анальный плавник.

    Головка

    Размер и положение глаз варьируются в зависимости от среды обитания и поведения вида.

    • У некоторых видов глаза расположены так, что поле зрения находится ниже или выше их тела. У южноамериканского сома (семейство Hypophthalmidae) глаза направлены вниз. У многих видов, в том числе у песчаных ныряльщиков (семейство Dactyloscopidae), глаза направлены к поверхности.
    • У камбал из отряда Pleuronectiformes один глаз мигрирует через верхнюю часть черепа в процессе развития. Очень молодые молодые особи свободно плавают и имеют глаза по обе стороны головы.Взрослые особи живут на морском дне, лежа и плавая на боку. Глаз, который обычно находится на этой стороне тела, находится на спинной (верхней) части рыбы, рядом с другим глазом.

    У большинства видов жабры защищены гибкой пластинкой, называемой крышечкой. Большинство костистых рыб имеют одну пару жаберных отверстий. У некоторых костистых рыб, таких как угри (семейство Anguillidae), есть пара жаберных отверстий или пор, не закрытых крышечкой.

    Ноздри большинства костистых рыб не связаны ни со ртом, ни с жабрами.У некоторых костистых рыб (таких как угри) входное и выходное отверстия ноздрей широко разделены.

    Форма и размер рта являются хорошими показателями пищевых привычек костистых рыб.

    • У большинства костистых рыб рот находится на переднем конце головы.
    • У некоторых видов, питающихся снизу, есть рот на нижней стороне морды, наклоненный ко дну.
    • Рты некоторых видов, питающихся с поверхности, наклонены вверх.
    • Рыбы-бабочки (семейство Chaetodontidae) имеют тонкие морды и маленькие рты, которые помогают дотягиваться до пищи, находящейся в расщелинах и трещинах.
    • У некоторых видов костистых рыб, таких как козлы (семейство Mulidae), есть мясистые усики, окаймляющие рот. Эти усачи могут обнаруживать пищу.

    Весы

    Большинство видов костистых рыб покрыты и защищены слоем пластин, называемых чешуей.

    Существует четыре вида чешуи костистых рыб: космоидная, ганоидная, циклоидная и ктеноидная.

    • Настоящая космоидная чешуя встречается только у вымерших кистеперых. Внутренний слой космоидной чешуи представляет собой компактную кость.Поверх этого костного слоя лежит губчатый слой, а затем слой космина (разновидность дентина). Верхняя поверхность эмалированная. У живого латимерия видоизмененная космоидная чешуя, которая тоньше настоящей космоидной чешуи.
    • У сарган (семейство Lepisosteidae), бихиров и тростниковых рыб (семейство Polypteridae) чешуя ганоидная. Они похожи на космоидные чешуйки, но слой ганоина (твердое, похожее на эмаль вещество) лежит поверх косминового слоя и под эмалью. Чешуя ганоидов ромбовидная, блестящая и твердая.У большинства костных рыб чешуя циклоидная или ктеноидная. И циклоидная, и ктеноидная чешуя состоят из внешнего слоя кальция и внутреннего слоя соединительной ткани.
      • Циклоидная чешуя перекрывается от головы до хвоста, что помогает уменьшить сопротивление при плавании рыбы.
      • Циклоидная чешуя круглая и гладкая. Чаще всего они встречаются у рыб с мягкими плавниковыми лучами.
      • Ктеноидная чешуя имеет характерный зубчатый край. Чаще всего они встречаются у рыб с колючими плавниковыми лучами.
      • По мере роста рыбы циклоидные и ктеноидные чешуи добавляют концентрические слои.

    У некоторых костистых рыб чешуя может быть только на части тела, а у некоторых видов чешуя отсутствует.


    Шипы корпуса

    Шипы на теле — это видоизмененная чешуя.

    Защитные шипы распространены у медленно плавающих рыб и других рыб, которым необходимо защищать себя, не двигаясь.

    Некоторые рыбы активно задействуют шипы.

    • Большинство рыб-хирургов (семейство Acanthuridae) имеют подвижные, острые, как бритва, шипы перед хвостовым плавником, которые они используют для защиты.
    • Спинороги (семейство Balistidae) имеют три спинных шипа, смыкающихся вместе. Эти шипы могут позволить спинорогу надежно закрепиться между камнями и не дать хищникам проглотить ее.
    • У некоторых иглобрюхов (семейство Tetraodontidae) шипы покрывают все тело. Колючки лежат ровно до тех пор, пока рыба-фугу не надует свое тело.

     

    Слизь

    Рыба выделяет слой слизи, покрывающий все ее тело. Слизь помогает защитить рыбу от инфекции.

    У некоторых костистых рыб слизь может выполнять дополнительные функции.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.